химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ри- и межклеточвой сигнализации. Показано, что цАМФ может индуцировать диффереицировку и морфогенез в недифференцированных; клетках in vitro.

Роль цАМФ в развитии ярко демонстрируется в биологии миксомицетов. Если пищи имеется вдоволь, то эти организмы существуют как амебоподобные одноклеточные. При нехватке пищи миксамебы агрегируют в псевдоплазмодий, который развивается как многоклеточный организм, содержащий десятки тысяч клеток, вплоть до превращения в спорофоры и спорового размножения. Агрегация и дифференцировка миксомицетов происходят в результате выделения цАМФ и рецепции этих молекулярных сигналов.

Онтогенез подобен филогенезу — эволюционному развитию — в том смысле, что развивающийся зародыш представляет собой своего рода биоценоз, в котором сосуществуют популяции специализированных клеток. Сам «зародышевый биоценоз» формируется этими популяциями. «Зародышевый биоценоз» не статическая, но динамическая система с предопределенным поведением. Делящиеся клетки не подвержены случайной изменчивости. Развитие биоценоза определяется внешними воздействиями и внутри- и межклеточными взаимодействиями, но оно запрограммировано генотипом. В § 17.9 рассмотрены информационные аспекты онтогенеза. Задачи теоретического моделирования онтогенеза еще далеки от своего решения. Однако ряд работ в этой области заслуживает внимания, обещая ее дальнейшее развитие.

Естественно, что первые попытки модельного описания Онтогенеза имели чисто биологический характер. Гурвич предложил формальный метод трактовки межклеточных взаимодействий в морфогенезе, связав с каждой клеткой некоторое «биологическое поле», выходящее за пределы клетки и влияющее на ее соседей. Поля нескольких клеток векторно суммируются и вызывают перемещение клеток, необходимое для формообразования (1944). Уоддингтон ввел понятие эпигенетического ландшафта. Развитие организма уподобляется движению по пересеченной местности в фазовом пространстве. Маршрут движения определяется характером местности и внешними воздействиями. В онтогенезе происходит канализация развития — морфогенетические потенции клеточных популяций постепенно ограничиваются. Уоддингтон называет креодом канализованную траекторию развития, притягивающую к себе ближайшие (1968).

В развивающемся зародыше происходят регуляторные процессы, приводящие к его самоорганизации — к самопроизвольному формированию макроскопической структуры. Как мы видели, эти явления возможны в диссипативных системах, далеких от равновесия. Для рассмотрения онтогенеза вводится понятие мор-фогенетического поля (МГП). МГП некоторого зачатка формируется группой согласованно развивающихся клеток. Уже имеющийся зачаток подавляет формирование другого, ему идентичного. Если поле разделено на части, каждая из них может восстановить полное поле так, что сформируются два зачатка. Слияние двух МГП приводит к их реорганизации в одно МШ. Идея МГП была выдвинута Гурвичем. Что можно сказать о физике этих явлений?

В теории МГП сыграла роль модель Тьюринга, описанная в § 15.4. Автокаталитическая диссипативная система, в которой возможна диффузия неких веществ — морфогенов, оказывается способной к пространственной и временной самоорганизации. Ряд работ Мейнхардта, Кауфмана и др. был посвящен развитию теории Тьюринга. Однако диффундирующие морфогены не обнаруживаются в эксперименте.

В последнее время было показано, что основными для онтогенеза являются процессы, определяемые механохимнческой активностью клеток, и другие деформации зародышевого материала. Клетка активно прикрепляются к упругой или жесткой подложке. В этих процессах происходит перестройка цитоскелета (§ 12.6) и общая деформация клетки. Шаровидная клетка уплощается. При этом упругий субстрат вокруг клетки испытывает натяжения. Соответствующая механическая работа обеспечивается метаболизмом. В коллективах клеток формируются и стабилизуются диссипативные структуры. Так, в одном из опытов культура фибробластов гомогенно диспергировалась в коллагеновом теле, границы которого закреплялись. При повышении концентрации клеток происходил спонтанный переход в макроскопически организованное состояние — возникали периодические сгущения клеток. Исходное состояние гомогената оказывалось неустойчивым по отношению к флуктуациям. Ситуация, сходная с моделью Тьюринга. Однако роль фактора дальнодействующей сигнализации, обеспечивающей возникновение упорядоченности, здесь играли не морфогены, а деформация упругого субстрата.

Рассмотрим модель морфогенеза на основе зародышевых эпителиев. Деформации эпителиальных пластов: складки, вытягивания, изгибы и т. д.— служат формообразующими механизмами. Процесс состоит из ряда стадий. Прежде всего осуществляется «разметка»— в эпителии выделяется некая активная область. В этой области пласт клеток утолщен — клетки удлинены, поляризованы в нормальном к пласту направлении. Образование поляризованных клеточных доменов служит началом морфогенеза животных.

Теоретическая модель (Белинцев) исходит из следующих положений:

1. Клетки пласта способны с

страница 220
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
облицовочный кирпич 250 120 65
гироскутер смарт баланс 10 цена
дешевая аренда автобуса
ирина дубцова

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(29.05.2017)