химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

Ароморфоз Северцова подобен фазовому переходу.

Палеонтологические исследования в разных случаях свидетельствуют как о медленных — градуальных,— так и об относительно быстрых — пунктуальных — переходах. Схемы градуализма и пунктуализма приведены на рис. 17.9. В сущности здесь нет противоречия. Констатировав фазовые переходы, мы остаемся в пределах термодинамики и не касаемся кинетики. Фазовый переход может происходить и быстро, и медленно, т. е. градуально. Физические модели этих процессов еще не построены.

Если новый вид возникает в результате фазового перехода, многие его признаки пе являются адаптивными. Обычный вопрос «зачем?» оказывается лишенным смысла. Четвериков писал: «Систематика знает тысячи примеров, где виды различаются не

адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками...».

Возможность пунктуального, скачкообразного видообразования, т. е. возможность фазового перехода, определяется динамикой генов, их регуляторными свойствами. В основе жизни лежит

U

СО

Морфология

Рис. 17.9. Схемы градуальной (а) и пунктуальной (б) эволюции

поведение биологических макромолекул — нуклеиновых кислот и белков. Обратимся к рассмотрению их эволюции.

§ 17.7. Эволюция биологических макромолекул

В 1968 г. японский генетик Кимура, основываясь на данных популяционной генетики и на рассмотрении эволюционных древес для различных белков, предложил так называемую нейтральную теорию молекулярной эволюции. Мы уже говорили об этой теории в § 4.6.

Если скорость эволюции за год любого белка, т. е. скорость мутационных замещений аминокислотных остатков, выразить отношением числа замещенных аминокислотных остатков к одному

?остатку, эта величина оказывается примерно постоянной для различных эволюционных линий, пока функция и пространственная структура молекулы сохраняются. Скорость эволюции белка, таким образом, не зависит от размеров популяции. На рис. 17.10

Таблица 17.2. Скорость замещений н 10~9 на один аминокислотный

остаток в год

Фибринопептиды 9,0 Инсулин 0,4

Иммуноглобулины 3,2 Цитохром с 0,3

Цепи гемоглобина 1,4 Гиетои HIV 0,006

Трипсиноген 0,5

показано для примера эволюционное древо а-цепи гемоглобина позвоночных. Справа указаны числа различий в аминокислотном составе этой цепи, содержащей 141 остаток. Из палеонтологии известно, сколько миллионов лет назад произошло то или иное разветвление древа. Примерное постоянство цифр на диагоналях, идущих слева снизу направо вверх, свидетельствует о примерном постоянстве скорости молекулярной эволюции.

Скорости эволюции различных белков сильно разнятся. В табл. 17.2 приведены некоторые данные.

При этом «активная часть» белка, т. е. активный центр фер-« мента и его ближайшее окружение, эволюционирует на порядок медленнее, чем «пассивная» — остальная часть белка, т. е. каркас глобулы.

Эти факты свидетельствуют о случайности большей части мутационных замещений в белках, т. е. об их нейтральности. Такие замещения не подвергаются давлению естественного отбора.

Приведенные в табл. 17.2 цифры показывают, что если бы каждый остаток в белке был отобран с наблюдаемой скоростью, то времени существования Вселенной было бы недостаточно для создания белка, например сс-цепи гемоглобина. В ней имеется 141 остаток. Скорость замещения (отбора?) 1,4 • Ю-9 в год, т. е. время замещения одного остатка составляет 0,7 • 10э лет. Для замещений 141 остатка нужно около 10й лет.

Физический смысл нейтральной теории сводится к вырожденной корреляции первичной и пространственной структур белка и его биологической функции (ср. § 4.6).

Нейтральная теория показывает также, что мутации, приносящие малый вред, ведут себя как нейтральные, если абсолютное значение отрицательного коэффициента отбора

Ы < 1/ЛГЭф,

где Л^ф — эффективная численность популяции.

Максимальная скорость замещений (фибринопептиды в табл. 17.2) близка к скорости таких мутаций в ДНК.

Справедливость нейтральной теории следует из ряда фактов, относящихся к структуре биополимеров. Перечислим их.

1. Содержание аминокислотных остатков в белках в среднем примерпо пропорционально числу кодонов для данного остатка.

2. Код обладает . высокой помехоустойчивостью — мутации в кодонах примерно в 2/3 случаев не меняют характера остатка — гидрофобный заменяется на гидрофобный же, гидрофильный —> па гидрофильный (§ 8.6).

3. Молекула белка может рассматриваться как «отредактированный статистический сополимер»— каркас глобулы возникает случайно, естественный отбор «редактирует» активный центр и его ближайшее окружение .(§ 4.6).

4. Искусственные, не имеющие отношения к эволюции белко-воподбные вещества—протеиноиды Фокса (с. 537)—обладают ферментативной активностью. В сочетании с ионами Zn2+ они могут оказаться полимеразамп, с ионами Fe2+ и Си2+ — участниками окислительно-восстановительных процессов.

5. Благодаря «допускам», «люфтам», в устройстве химической машины организма имеются разнообразные возможности компенсации вредных мутаций на метаболическом или генном уровне. Пр

страница 212
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда больших мониторов
belimo lr 230
представление новогодние елки организаторы
такси большая машина на 1 час с водителем москва

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(15.12.2017)