химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

определения природы пламени».

Сейчас начался процесс объединения теории эволюции с физикой, с кибернетикой, с теорией информации. Эволюция трактуется с позиций синергетики как явления самоорганизации в открытой системе, реализуемые за счет оттока энтропии в окружающую среду. Эволюцию можно рассматривать феноменологически как совокупность взаимодействующих марковских процессов. Цепи Маркова характеризуются стохастическими матрицами, элементы которых Рц выражают вероятности появления признаков /, если в предыдущем звене (поколении) эти признаки были ?. В эволюции происходит изменение матриц во времени. Направленность, определяемая уже сложившимся организмом, состоит в обращении большинства недиагональных членов матриц в нули.

Как уже отмечалось, самоорганизация в диссипативной системе имеет характер неравновесных фазовых переходов. По-видимому, это справедливо для видообразования и возникновения высших таксонов.

Образование новых видов означает появление двух или более репродуктивно изолированных популяций из исходной. Виды дискретны в этом смысле. Рассмотрим, следуя работе Белинцева и Волькенштейна, простейшую модель. Допустим, что исходный, дикий тип характеризуется аллелью А, мутант — аллелью В. Возможные генотипы потомства АА, АВ, ВВ. Им свойственны разные коэффициенты приспособленности, которые мы обозная чим wu w2, w3. Динамика частоты р гена А (частота гена В равна 1— р), согласно основным положениям популяционной генетики, описывается уравнением

dp ~dT

Ц(Р) = Р(1~Р)Р)

(Wl-Wi)P+(W2

w%pA + 2w2p (1 - р) + w3 (1 - рУiip+v(l—р), (17.21)

где р — частота мутаций А ->- В, v — частота обратных мутаций ВА. Время измеряется в числе поколений. При выводе (17.21) предполагается, что р,, v «с 1, wl — w2, w2 — w3 <Г w3. Перепишем уравнение (17.21) в виде

dp

dt

= G г(р) {aQ — агр — а2р2 — а3р*)(

(17.22)

где

G(p)= wip> + 2w2p(l-p)+w3{l-py>0, а0 = vwiy ai = \iWi — (J, a2 = p(3g — l)/q, a3 = f}(l — 2q)/q, $^W2— W3, 0 < g = (М7Г — иу3)/(и?1 — ш2)< 1.

Предполагается, что ? < u?,-, v < p.

В стационарном состоянии dp/dt = О и

«о = Ф (/?) = «iP + а2рг 4- а3/?3. (17.23)'

Изменению условий существования популяции отвечает изменение параметров р\ о\ р, v, от которых зависит темп эволюции и се конечный результат. На рис. 17.7 приведена диаграмма стационарных состояний р при разных значениях р\ в случае q<43 (а2<0, а3>0) и Р< <: р^, (а,>0). Кубическое уравнение (17.23) имеет три действительных положительных корня. Они совпадают в критической точке при 0 = ркр. При р < ркр имеются три стационарных значения — устойчивые pt и р2 и неустойчивое р3. Стационарная система может пребывать в двух локально устойчивых состояниях, существенно разнящихся значениями р — частоты гена. Переход между этими состояниями подобен фазовому переходу первого рода. Ситуация, весьма сходная с рассмотренной в § 15.5. При at — 0, т. е. при ^ = рц?1т получается переход, подобный фазовому переходу второго рода.

Рассматривая распределенную систему, включим в уравнение диффузию, т. е. миграцию особей:

|f =q(p)-hDV*p. (17.24)

Коэффициент диффузии D ~ г2/2, где г — среднее расстояние, на которое мигрируют особи. Анализ этого уравнения показывает,, что возможно появление устойчивого пространственно неоднородного распределения р(г). Могут возникать две пространственно разделенные фазы, каждая из которых отвечает устойчивому состоянию. Это — простейшая модель аллопатрического видообразования.

Конечно, признаки вида не могут определяться мутированием одного гена. Описанная модель относится, однако, не к структурным, а к регуляторным генам, скажем, к генам гомео-тическим.

Коротко рассказанная здесь работа требует дальнейшего развития. Однако уже сейчас имеются веские основания полагать,, что видообразование имеет характер фазового перехода. Это положение снимает, по-видимому, противоречие между так называемыми градуализмом и пунктуализмом в эволюционной теории.

Дарвин считал видообразование постепенным, градуальным процессом. Отсутствие промежуточных форм в палеонтологической летописи объяснялось ее неполнотой. Однако в последующем столетии летопись эта чрезвычайно обогатилась. Были обнаружены практически непрерывные отложения, содержащие останки морских беспозвоночных. Выяснилось, что после длительного-стазиса — неизменного состояния видов — за относительно короткое в геологическом масштабе время возникают новые виды и высшие таксоны. Эти факты легли в основу концепции пунктуа-лизма (punctuated equilibrium), развитой Гул дом и Элдреджем. Ранее к сходным идеям пришел Северцов. Схема эволюционного-процесса, предложенная им, показана на рис. 17.8. Так называемые идиоадаптации — приспособления группы к различным условиям, что приводит к распадению группы на некоторое число систематически подчиненных групп,— сменяются ароморфоза-ми — более резкими прогрессивными изменениями признаков. На рис. 17.8 идиоадаптации изображены ветвлением эволюционного древа в плоскости, ароморфозы — подъемами (или спусками) на другие плоскости.

страница 211
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы бухгалтерского учета москва цена
замена глушителя daewoo
оптовая база сантехники в москве
курсы менеджера качества

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)