химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

к 2 xj ~ ® • Поток Ф0 компенсирует продукцию всех макромолекул. Уравнения (17.1) сводятся к уравнениям

^ = (1Уг?(0)*.т2ФЛ| (17.5)

где

Wi = AiQi—Di {селективная ценность), (17-6)

% I 71 Ф

~Ё (0 = ^ ^зх)1 ^АХЗ= ~~п~ {средняя продуктивность). (17.7) j=I I 3=1

Уравнения (17.5) неливейны, так как E{t) содержит все х\. Этот член дает скользящий и саморегулируемый поток самоорганизации. Увеличивается число тех макромолекул, селективные ценности Wt которых выше порога Е, т. е. W'i — Е > 0. Увеличение их числа сдвигает порог Е в сторону все больших значений, пока не будет достигнут оптимум Е, равный максимальной селективной ценности Wm всех имеющихся видов:

E-+Wm. (17.8)

Следовательно, система будет стремиться к состоянию ^селекционного равновесия», являющемуся, однако, неустойчивым. Оно нарушится при появлении вследствие мутаций новой копии, обладающей более высокой селективной ценностью, т. е. отвечающей условию H7m+i > Wm. При этом система перейдет в новое состояние равновесия и т. д. Оптимизация такого рода может быть немонотонной, так как максимум селективной ценности

\ЛТ г»ог»1тг*11гт' г*пг то |ттт'л\^f\ пп on пл ил гтгтттг? 1Лrvтmпгттпо т т тг Мг . v пп пт/тлптптттлтттп ХТ\

состояние среды.

Очевидно, что каждая мутация, ведущая к росту селективной ценности, отвечает отрицательной флуктуации производства энтропии — возрастанию упорядоченности, возрастанию информации. Это указывает па неустойчивость существующего стационарного состояния.

Итак, кинетические уравнепия написаны, (17.5), надо их решить. Постараемся прежде всего понять качественно смысл модели Эйгеиа.

Систему, о которой идет речь, можно представить себе заключенной в ящик с полупроницаемыми стенками, через которые

проходят мономеры и молекулы растворителя, но не полимеры. Внутри ящика происходит полимеризация, матричная репликация макромолекул и их распад. Макромолекулы с наибольшей селективной ценностью реплицируются быстрее всего, следовательно, их число в ящике должно нарастать за счет остальных макромолекул, которые «вымирают». Расчеты на ЭВМ полностью это подтверждают. На рис. 17.1 показано поведение четырех конкурирующих видов макромолекул с различными значениями Wi. «Выживают» лишь те цепи, у которых селективная ценность максимальна.

Уравнения (17.5) можно преобразовать к форме

ii(t) = {bi-E(t))%t(t), (17.9)

где E(t) определено (17.7), — «нормальные моды», представляющие собой линейные комбинации х^. Имеем

п

п = 2 ь = 2 h = const

n

Е (t) = 2 xih (o/n. ?=1

(17.10) (17.11)

Решение системы (17.9) при t-**oo имеет следующие свойства. Все |j, для

которых Xi < E(t), стремятся к нулю, непрерывно сдвигая порог для отбора

E(t) в соответствии с (17.11), пока не останется лишь один «квааивид»

(обычно «дикий тип» плюс распределение мутантов), характеризуемый максимальным собственным значением Хтах. Отбор описывается экстремальным

принципом _

Е (i) —к Яшах.

«Квазивид» отличается от «вида» с концентрацией хт тем, что он содержит не только доминантную форму («.главная копия»), но и все ее мутанты — нормальная мода |т, отвечающая Кт&х, есть линейная комбинация концентраций хт и концентраций всех мутантов хт. Вклад хт в является доминирующим.

Рассмотрим значение мутаций, фактор качества Qi. Можно представить среднюю продуктивность (17.7) в виде

\

\фт }

+ -r(Em-E^m), (17.12)

где

2 Eixil 2^=2 W(»-*«)•?

Условие селекционного равновесия Е ~ Wm дает «равновесную долю» отобранного вида, т. е. его относительное выживание

Стациопарная доля ошибочных (мутировавших) цепей 1 — хт/п пропорциональна 1 — Qm:

л *т Era - Wm Ат ~ Dm ~ Лт^т + ^т \п (1 - Qm) „ у/

1 ~ ~= ~ F— = Z Щ ^7 F—' (17'14)

При <2т =1 жт = п, т. е. произошел бы полный отбор «главных копий», но дальнейшая эволюция прекратилась бы. Для эволюции необходимы мутации, т. е. значение Qm, меньшее 1, но большее некоторого 1>С >0 ? = Bm\E^m = е. (17.15)

т

Фактор качества Q определяется точностью узнавания мономера при матричной редупликации. Если узнавание данного звена независимо от узнавания других звеньев, т. е. если нет кооперативное™ узнавания, то вероятность образования безошибочной копии, содержащей v звеньев, есть

Q = q\ (17.16)

где q — вероятность точного воспроизведения одного звена. Сравнивая

(17.16) с (17.15), находим

In е In е

W<1E7~7^? <17Л7>

так как при q, близком к 1, In q « 1 — q. Неравенство (17.17) есть условие порога, устанавливающее верхний предел для количества информации, содержащегося в устойчивой саморепродуцирующейся системе.

§ 17.3. Игровые модели и информационные аспекты

самоорганизации

Основная проблема, решаемая модельной теорией Эйгена,— это проблема возникновения упорядоченной структуры из исходного хаоса, проблема возникновения информации. Как мы видели, появлепие упорядоченности и ее отбор и поддержание возм

страница 204
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
stiga в ульяновске
ремонт холодильников рязанский проспект
обучение на визажиста
купить угловую скамью на кухню

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)