химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

> (1 — qrj{\ + г))2 точка 0 есть фокус. Если дг/(1 + г) < 0, фокус устойчив, если цг/{1 + г) > 0, фокус неустойчив и возникает предельный цикл. При дг/(1 + г) = 1 происходит бифуркация. Вблизи этой точки,.

если |gr/(l + r)—М <ЗС *f частота колебаний равна мнимой части корня характеристического уравнения, т. е.

(16.9)

Таким образом, система (16.7) при определенных условиях оказывается автоколебательной. Увеличение параметра q способствует нарастанию автоколебаний, уменьшение q — затуханию. Из выражения для q следует, что

уменьшение &г и скорости притока vq должно вызывать самовозбуждение

колебаний. К тому же результату должно приводить увеличение k'v т. е. добавка ПК. Это согласуется с опытом.

§ 16.4. Нелинейная динамика мембран

Как мы видели, нелинейные свойства возбудимых мембран отчетливо проявляются в генерации и распространении нервного импульса (гл. 11). Рассмотрим периодические изменения состояния мембран, установленные в ряде опытов. Так, наблюдались колебания электрического потенциала в очень тонких двойных полиэтиленовых мембранах. Двойной слой состоял из поликислоты (а) и полиоснования (Ь). Таким образом, в нем имелись три зоны — отрицательно заряженная а, нейтральная и положительно заряженная Ъ (рис. 16.13). Мембрана помещалась в 0,15 М раствор NaCl. При наложении отрицательного потенциала со стороны полиоснования наблюдались периодические импульсы (спайки) и при некотором критическом значении тока незатухающие колебания, сохраняющиеся часами. Ток через мембрану состоит из перемещения катионов сквозь зону а и анионов сквозь зону Ь. В результате в центральной нейтральной зоне накапливается NaCl. Возрастание осмотического давления приводит к появлению потока растворителя в мембрану и к возрастанию в ней гидростатического давления. В то же время увеличение концентрации соли вызывает сокращение молекул полиэлектролита, что также увеличивает давление. Когда это увеличение превзойдет осмотическое давление, поток растворителя изменит знак, и концентрация соли внутри мембраны увеличится еще больше. Возникнет градиент концентрации, соль покинет мембрану и будет вытекать после того, как мембрана достигнет максимального сокращения. Затем наступает релаксация, возвращение мембраны в исходное состояние, и процесс начинается снова.

Мембранный осциллятор Теорелла (1955) состоит из двух ячеек, заполненных электролитом разной концентрации и разделенных мембраной из пористого стекла, содержащей связанные отрицательные заряды. При пропускании постоянного тока создается разность потенциалов на двух сторонах мембраны и в

ячейках возникает сдвиг уровней жидкостей. При сильных постоянных токах в системе происходят периодические колебания

уровней жидкостей и мембранного потенциала. Вследствие налит 7 чия в мембране отрицательных зарядов электролит в ее порах несет преимущественно катионы. Внешнее поле заставляет перемещаться катионы и растворитель. Распределение концентраций в порах мембраны зависит от количества ' протекающей жидкости и скорости ее течения. В свою очередь, от этих факторов зависит сопротивление мембраны. Силы, действующие на систему, зависят от состояния системы. Возникают автоколебания,, теория которых развита Тео-реллом (1964), Маркиным (1971) и другими. В биологических мембранах, содержащих ферменты, обладающие кооперативными свойствами, периодические изменения состояния мембраны могут определяться нелинейной связью между транспортом вещества и химическими реакциями. Рассмотрим простой пример. Допустим, что фермент катализирует необратимый распад субстрата S. Химический поток (см. с. 309) равен

Jхим —' V

= kESx

at г

(16.19)

где S — концентрация субстрата, Е — фермента, к — константа скорости. Допустим, что имеется критическая концентрация субстрата /S„p, при которой фермент испытывает кооперативные кон-формационные изменения, приводящие к повышению его активности. Константа скорости к возрастает с ki до к2. Зависимость Лим(«5') показана на рис. 16.14. Вследствие кооперативности УХИ№ испытывает переход, подобный фазовому (ср. с. 505). Субстрат поступает в систему посредством диффузии через мембрану со скоростью

JшО — # (S0 — S),

(16.20)

где S0 — концентрация S в источнике, которая практически постоянна. При Ухим = /дИф скорость изменения концентрации ? =* "= — &им + 1$1гиф = 0 — система находится в стационарном состоянии. Рис. 16.14 показывает различие между двумя стационарными состояниями, отвечающими S0 — S0 и S0 = Si. Стационарное состояние, отвечающее точке А пересечения кривой /хим и-прямой /Диф, устойчиво, так как при малом положительном изменении концентрации субстрата /Хим>^диф и концентрация субстрата убывает, пока система не вернется в точку А. При отрицательной флуктуации S поток /дИф > /хим й S будет возрастать, пока система вновь не вернется в точку А. Напротив, если

точка пересечения В с /хим и /дИф лежит в области кривой /ХИм. с отрицательным наклоном, стационарное состояние В неустойчиво. Положительной флуктуации S отвечает *^диф>-/хим и S воз

страница 198
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Итальянская Легенда Конъяк + патина
куплю участок два озера
купить сковородку чугунную гриль в спб
освещение в кинозале

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.06.2017)