химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

аторов, а па рис. 10.7 — фотографин липшйпика. Внешнее сходство бросается в шала. Конечно, периодический рост лишай-пика но является аналогом поведения рассмотрен пых химических систем, по есть все основа имя считать, что химические аю-токолебительные и яитоволповые процессы моделируют важные биологические явления.

Уипфри изучал трехмерные автоволны в системах Белоусова — Жаботииского. Агаадзе и Крипский обнаружили в этих системах спиральпые волпы с топологическим зарядом (ТЗ) более единицы. ТЗ спиральной волны ранен инмепепию фазы, выраженному в единицах 2Я при обходе но замкнутому контуру, охватывающему ядро волпы, ТЗ простой спиральной волпы равен единице. На рис. 16.8 показаны спиральные волны с ТЗ =• = 1. 2, 3, 4.

§ 16.3* Автоколебания при гликолизе

Нелинейности в кинетике биохимических, ферментативных процессов проявляются в ряде случаев в наблюдаемой их периодичности. Происхождение колебаний в биохимических системах в целом понятно — они определяются автокатализом и в этом смысле моделируются периодическими реакциями в неживой природе.

Мы уже встречались с нелинейными биохимическими процессами— с кооперативными ферментативными реакциями (§ 6.7). Химические процессы, следующие закону действия масс, как правило, нелинейны. Нелинейны взаимодействия элементов полиферментной системы и взаимодействия таких систем друг с другом. Типично нелинейными ферментативными процессами являются реакции, ингибируемые избытком субстрата или кофермента. Реакция

X -f Y' Д X' +

катализируемая ферментом Е, ингибируется активной формой кофермента У. Схема реакции показана на рис. 16.9. При определенных условиях система характеризуется неустойчивыми стационарными состояниями и может стать автоколебательной (Сельков).

Периодические, автоколебательные явления свойственны процессу гликолиза — анаэробного превращения шестичленных Сахаров в трикарбоновые кислоты, сопровождающегося синтезом АТФ (см. § 2.10), Упрощенная схема процесса показана на рис. 16.10. В опытах Чанса, Гесса и сотрудников сначала были ?обнаружены затухающие концентрационные колебания в гликолизе, затем были открыты незатухающие автоколебания (1964). На рис. 16.11 показаны колебания концентрации одного из продуктов гликолиза — НАД.Н2, имеющие почти синусоидальный характер. Как показал Сельков, кинетика процесса в целом определяется несколькими «узкими местами», обозначенными на рис. 16.10 цифрами 1—4. Обозначим через v0 скорость реакции i,

катализируемой ферментом гексокиназой (ГК). Реакция Св^

^ Сд быстрая и обратимая, поэтому можно считать концентрации этих гексоз пропорциональными друг другу. Концентрация

X любого из веществ Св, Се возрастает со скоростью v0 и убывает за счет реакции 2, катализируемой фосфофруктокиназой (ФФК). Далее, вплоть до реакции 3 протекает несколько быстрых обратимых реакций и, следовательно, концентрации промежуточных веществ пропорциональны друг другу. Обозначим одну из этих концентраций Y. ФФК активируется продуктами своей реакции, т. е. веществом Y. Поэтому увеличение Y за счет реакции 2 зависит как от X, так и от Y. Скорость возрастания Yt^х

— X'Рнс. 16.9. Реакция с субстратным ингибированием

Сб Гмютза

\

.— АТФ

НАД, Фн НАД.Н

Рис. 16.10. Упрощенная 'j^ffffl EZf^ схема гликолиза Cs и Сз — шести- и трехугле-родные соединения; 1— 4 — реакции, определяющие кинетику процесса в целом^2А1Ф

2Сз З-фжфяжцерт

2Сз '7\2-&фосфшщертя —-2АЛФ

2Zz 2-фЗ?фтицерят 2Ц Фаефтшявру&т

4

НАД.Н v НАДО/

Мшат Зжш

О

as го

Гис. 16.11. Колебания концентрации НАД-Н в экстракте дрожжей равна скорости убыли X. В реакции 3, катализируемой пируват-киназой (ПК), Y убывает. Получаем кинетические уравнения

V 1 х Y

X = v0 — кх

X Y

ка

(16.6)

В работе Селькова (1968) вместо множителя Y/(Ky + Y) фигурирует Y2/(Ky + У)2, т- е- вводится более высокий порядок активации ФФК, что

обосновывается биохимическими данными. Однако уже простаи система (16.6) обладает интересующей нас нелинейностью. Более того, автоколебательный режим получается и при дальнейшем упрощении, если принять, что Кх > X, К? > Y. Получаем систему

X = v0 - k[XYt

' _ ' ' Y (16,7>

У — — к2 i ^_ YjK ,

подобную системе Лотка (см. с. 495). Здесь

к' = к KXKY, к = к /К; и пропорциоРис. 16.12. Фазовый портрет _т, ,>

колебаний при гликолизе нально содержанию ГК, ^-содержанию

ФФК и к'%— содержанию ПК.

Стационарные концентрации X и Y равны

Введем безразмерные переменные

X Y , k\vQ

Уравнения (16.7) принимают вид

dx dy [ 1 -f- г \ ?

^ = л" = ^\*-Т+7^/« (16-8>

где

G : , Г = -JT- =

Фазовый портрет системы на плоскости х, у к главные изоклины (ем. с. 488) показаны на рис. 16.12. Изоклина вертикальных касательных (/) — гипербола у = 1/я, горизонтальных касательных (//) — гипербола х = = (1 + r)f(i + гу) и прямая у = 0. Линеаризуя уравнения (16.8), определяем характер особой точки 0. Корни характеристического уравнения равны

А1.2 2 1 4-г/ 11 2 [A1 t + rj i+r\ •

При 4g/(l + г)

страница 197
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
сделать мед справку в гаи
изготовление информационных табличек
истра концерт руки вверх
день инвалида в россии

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.10.2017)