химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ощения в последующем изложении.

§ 15.3. Модели Лотка и Вольтерра

Физико-математическое моделирование биологических процессов началось с модели автокаталитической химической реакции» предложенной Лотка (1920), и модели «хищник — жертва», предложенной Вольтерра (1930). Эти модели имеют много общего.

Они являются одними из простейших моделей, описывающих поведение нелинейных систем, и в то же время существенны для ряда химических и биологических проблем. Мы начнем с рассмотрения этих моделей, дающих необходимые нам примеры нелинейной динамики.

ч

Лотка рассмотрел систему реакций

ft.

* X, (I)

ft-i

X + Y ^ 2Y( (II)

ft—2

Y^E. (Ill)

ft-3

Суммарная реакция есть A E. Стадия (II) автокаталитическая. Вещество А находится в избытке, поэтому реакция (I) нулевого порядка.

Общее сродство, отвечающее суммарной реакции (ср. с. 310),

к к к IА1

а^аг + аи + аш = ДГ1в |Е] . (15.21)

Вблизи равновесия система линейна:

0 "^1 0 "^11 0 "^111

V\ — кг -дуг» Щ\ — h2XeqYeq J^J, , Uni = k3Yeq —. (15.22)

Условие устойчивости имеет вид

fe, (6J*I)2 + k2XeqYeq(SMn)2 + к3Ущ(Шш)2 > 0. (15.23);

Вблизи равновесия оно соблюдается (ср. с. 321). Вдали от равновесия можно пренебречь обратными реакциями, т. е. положить k-i = к~г = к-г — 0. Следовательно, s& °о. Кинетические уравнения нелинейны и асимметричны:

X - к, - k2XY, Y = k2XY-k3Y, Ё = k3Y. (15.24)'

Единственное стационарное решение отвечает условию X = Y=* — 0. Имеем

Х° «= кг, Y« = kjkt.

Как поведет себя система вдали от равновесия? Рассмотрим это на основе модели «хищник — жертва», исследованной Воль-терра.

В некотором замкнутом районе живут хищники и их жертвы, скажем, рыси и зайцы. Рыси питаются только зайцами, зайцы питаются растительной пищей, имеющейся в избытке. Число жертв X, число хищников Y. Поведение популяций во времени описывается уравнениями

Av = ktX - kXY, t = k'XY - k2Y. (15.25)

Константа kt характеризует размножение жертв, к — их убыль вследствие встреч с хищниками, к* — размножение хищников, для которого необходимо питание хищников, т. е. встречи с жертвами, кг — вымирание хищников. Уравнения (15.25) в основных чертах сходны с уравнениями (15.24). Найдем стационарные значения переменных из уравнений (15.25) при X^Y^Q:

Представим X и Y в виде

X-XV, Г-FV, (15.26)

где а = 1п{Х/Х°) и {* = In(У7У*°) являются мерами отклонения X и У от стационарного состояния, в котором а = ^—,0. Уравнения (15.25) перепишутся в виде

JLiey»Умножим первое уравнение на Xе(\ — ва), второе — на У°(1 —вр) и сложим:

± хъа + - в») = о

или

|[7^0(^-«)i7- 570 (*р - »] = О,

т. е.

4- Х° (в» - а) 4- -р- К0 (в? - Р) = К = const. (15.28)

Величина Я есть постоянная движения. Оба члена в К положительны, так как если а > 0, то «а > а, а если а < 0, то еа> 0.

Введем обозначения в"»=»ф, гр = ф. Умножив обе части (15.28) на кк\ имеем, так как к'Xй = кг, kY° — А„

Аг8 (ф — In ф) + А, — 1л гр) = Ккк' = const. Поделив на Аг,Ата, находим

~- (ф — In ф) + 4- — In *р) = Я _ = const. Потенцируем:

(фе-^)1/Л» (^-^)1/ft*^ t/F = const. (15.29)

Уравнение UV const есть уравнение гиперболы. Ее график показан на рис. 15.8, а. На рис. 15.8, б и е показано поведение функций У{тф) и ?/(Ф). Эти кривые имеют максимумы. Зависимость ф от ф, следующая из (15.29), показана на рис. 15.8, г. Максимумам V и V отвечают точки А и В на гиперболе. При движении между этими двумя предельными точками на плоскости ф, ф описывается цикл, вид которого зависит от начальных условий. Стационарному состоянию отвечают точки А в В па ги496

ПЕРБОЛЕ, ТОЧКИ МАКСИМУМОВ Д/4 И М2 НА КРИВЫХ U((P) И V(ty) И ОСОБАЯ ТОЧКА ТИПА ЦЕНТРА НА ПЛОСКОСТИ Q>, IF.

ОПРЕДЕЛИМ ПОВЕДЕНИЕ СИСТЕМЫ ВБЛИЗИ ОСОБОЙ ТОЧКИ. ЛИНЕАРИЗУЕМ СИСТЕМУ (15.25)—ИЩЕМ ЕЕ РЕШЕНИЕ В ВИДЕ

X - Х° + хеи, У = У0 + уех\ \ 15.30)

ПРИЧЕМ IXL, IYLЛ* + у = 0Д — —1 х + \у = 0. (15.31)

УСЛОВИЕ СОВМЕСТНОСТИ ЭТИХ ДВУХ УРАВНЕНИЙ ЕСТЬ ХАРАКТЕРИСТИЧЕСКОЕ УРАВНЕНИЕ

Л* + МГ2 = 0 (15.32)

И A —ICO — МНИМАЯ ВЕЛИЧИНА. ЧАСТОТА КОЛЕБАНИЙ РАВНА

V = -Ј=^*A- <15-33>

ОНА НЕ ЗАВИСИТ ОТ КОНСТАНТ ку к'. НАПРОТИВ, АМПЛИТУДЫ КОЛЕБАU

РИС. 15.8. ПОСТРОЕНИЕ ИНТЕГРАЛЬНЫХ КРИВЫХ ДЛЯ МОДЕЛИ ВОЛЬТЕРРА — ЛОТКА. ОБЪЯСНЕНИЕ В ТЕКСТЕ

НИЙ ЗАВИСЯТ ОТ ВСЕХ ЧЕТЫРЕХ КОНСТАНТ. ИЗ (15.31) И (15.32) СЛЕДУЕТ

ТАКИМ ОБРАЗОМ, ПОПУЛЯЦИИ X И У ИСПЫТЫВАЮТ ПЕРИОДИЧЕСКИЕ КОЛЕБАНИИ ОДИНАКОВОЙ ЧАСТОТЫ, СМЕЩЕННЫЕ ПО ФАЗЕ. ДЛЯ СРАВНЕНИЯ ПРИВЕДЕМ РИС. 15.9, НА КОТОРОМ ПОКАЗАНА ДИНАМИКА ПОПУЛЯций зайцев и рысей в Канаде за 1845—1935 гг. по данным меховой компании. Такое поведение следует и из наглядных соображений. Допустим, что зайцев вначале было много. Тогда рыси размножились, и число зайцев уменьшилось. Это, в свою очередь, вызвало уменьшение числа зайцев, за ним последовало

Рис. 15.9. Динамика популяций зайцев и рысей в Канаде за 1845—1935 гг.

уменьшение числа рысей, зайцы вновь

страница 187
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы по сервисному инженеру котлы
столы стеклянные раздвижные
набор кастрюль германия купить
аренда пассажирского автобуса

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(19.01.2017)