химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ми соседних молекул родопсина в сетчатке тс находится по формуле

S2 = 4DTC, (14.11)'

где s — расстояние между молекулами родопсина. Если эффективный диаметр родопсина 4,5 нм, а расстояние между центрами молекул 7 нм, то s = 2,5 нм и тс = 4 мкс, что в 5 раз меньше времени релаксации вращательной диффузии. Частота соударений составляет 105—106 с"1.

Эти результаты, полученные Коном и др., весьма интересны. Они дают основу для построения теории функционирования мембран, исходящей из их жидкостных свойств (ср. с. 337). Мы еще очень мало знаем о событиях, приводящих к возникновению нервного импульса в фоторецепторной системе. Можно думать,, что эти события тесно связаны с поведением жидкой мембраны..

5 14.7. Бактериородопсин

Родопсин функционирует не только в сетчатке глаза. В определенной области мембранной поверхности красных галобакте-рий (Halobacterium halobium) содержится белок бактериородопсин (БР). БР имеет м. м. 26 000, он состоит из одной молекулы белка, связанной с молекулой ретиналя через альдиминную связь. Максимум полосы поглощения БР лежит у 570 нм. Гало-бактерии — экстремальные галофилы, живущие в соленых озерах. Они обладают положительным фототаксисом на видимый, свет и отрицательным — на ультрафиолетовый.

Вместе с липидами БР составляет систему, обеспечивающую •транспорт протонов через мембрану против градиента рН. БР -функционирует как фотоиндунированнын протонный насос ,(Остерхельт и Стекениус, 1971).

Работа протонного насоса в галофильных бактериях сопряжена с фосфорилированием АДФ и с работой натриевого насоса, .обеспечивающей опреснение внутренней среды бактериальной

клетки. По-видимому, теория Митчелла (§ 13.3) применима к этой системе. Имеются данные, указывающие на то, что зрительный родопсин также работает как фотогенератор, выполняя роль протонного насоса.

В отличие от мембран палочек и колбочек пурпурная мембрана бактерий является скорее кристаллической,

1РИС. 1425. Цикл функционирования чем жидкой. Молекулы БР

сгруппированы в кластеры по три и упакованы в

гексагональную решетку, помещенную в плотный липидный матрикс. В середине кластера находится канал диаметром в 1— 2 нм. Молекула БР а-спирализована на 70—80%. Каждая молекула содержит 7 палочкообразных ct-спиралей длиной 3,5— -4 нм, ориентированных перпендикулярно плоскости мембраны. Размеры белка 2,5 X 3,5 X 4,5 нм3. БР пронизывает мембрану насквозь и контактирует с водными фазами по обе ее стороны. Молекулы БР асимметричны (см. с. 335). Из величины переход-лого диполыюго момента ретиналя (12 дебаев) следует, что при поглощении света электрон переносится на расстояние, сравнимое с расстоянием между концевыми группами ретиналя — цик--логексеновым кольцом и шиффовым основанием.

В процессе фотоиндуцированного транспорта протонов происходят изменения конформации БР и его спектра. Светоадапти-рованная форма БР570 входит в цикл фотонндуцированных реакций с образованием ряда промежуточных соединений, что сопровождается переносом Н+ через мембрану и регенерацией исходной формы БР570. Схема цикла показана на рис. 14.25. В результате одного оборота цикла при поглощении одного кванта света через мембрану переносится один протон. В определенной фазе цикла БР выделяет протон в кислую среду (рН 3,0), находящуюся по одну сторону мембраны. В другой фазе та же группа поглощает протон из щелочной среды (рН 12,0), находящейся о другой стороны мембраны.

Чернавская и Чернавский (1978) рассмотрели этот процесс на основе туннельного транспорта электронов, приводящего к внутримолекулярной трансформации энергии (см. § 13.4). Мо

дель состоит из двух потенциальных ям, разделенных барьером^ (рис. 14.26). Ямы отвечают электронофильным группам — цикло-гексеновому кольцу ретиналя и азоту лизила (соединенному с ретиналем в шиффовом основании). В яме / имеются два уровня, расстояние между которыми равно энергии поглощаемого» кванта. Уровень второй ямы несколько ниже верхнего уровня первой. Электрон возбуждается светом в яме /, туннелирует с верхнего уровня в яму //. Вследствие приближения протона происходит поляризация ямы //, сопровождающаяся понижением электронного уровня. Оказавшаяся заряженной положительно, поляризуется и яма 1 — электронные уровни в ней повышаются. Дальнейшее понижение уровня во 11 и повышение в / происходят в результате конформационных изменений, имеющих характер релаксации к новому равновесному состоянию, отвечающему новому распределению зарядов. После этого происходят обратное тунпелирование электрона из // на нижний уровень /, новая поляризация обеих ям и конформационная релаксация к исходному состоянию. Цикл завершается. Условия резонанса, необходимые для туннелпрования, обеспечиваются поляризацией и кон-формационными переходами.

Изменение свободной энергии протона при туннелировании электрона из 1 во // равно

AG

_ (_1 1_\

~ 6 1Г2 Г1 Г

(14.12)

где е = 4,8 ? 10~10 ед. СГСЭ — заряд электрона, е ~ 5 — диэлектрическая проницаемость, г2 — расстояние прото

страница 180
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Кликни - самое выгодное предложение от КНС с промокодом "Галактика" - мфу купить - онлайн кредит "не выходя из дома" по всему РФ!
новогодние ёлки купить
маникюрный набор mertz 9733 rf proff отзывы
шкаф картотечный шкт под формат а-1

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.01.2017)