химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

вещения родопсин переходит с междисковой гидрофильной поверхности на внутреннюю гидрофобную фазу мембраны. Такого рода транслокации имеют характер фазовых переходов. Фазовые переходы в мембранах фоторецептор-ных клеток лягушки и кальмара были обнаружены и изучены методом дифференциальной калориметрии.

С помощью электронного парамагнитного резонанса была исследована фоторецепторная мембрана с введенным в нее спиновым зондом. При освещении суспензии мембран наблюдаются

Рис. 14,24. Схема молекулы родопсина внутри мембраны диска: ЦП — цито-ллазматическая поверхность. МП — междисковая поверхность, МД — мембрана диска, А — внешний, Б — внутренний сегменты палочки

значительные изменения спектров ЭПР, указывающие на увеличение времени вращательной диффузии зонда в мембране, т. Форма кривой зависимости т от длительности освещения свидетельствует о том, что фотолиз пигмента сопряжен с изменением конформациониого состояния мембраны, с увеличением микровязкости ее гидрофобных областей. Эти результаты можно считать прямым доказательством конформационных превращений мембраны при освещении.

К сходным выводам приводит изучение фоторецепторных мембран методом гамма-резонансной спектроскопии (эффект Мёссбауэра). В качестве метки применялся аскорбат железа, обогащенный изотопом "Fe, источником у-излучения служил "Со.

Именно на фоторецепторных мембранах лучше всего изучены жидкостные (жидкокристаллические) свойства мембран (ср. с. 337). Это оказалось возможным потому, что в фоторецептор-дых мембранах функционирует практически один лишь белок — родопсин, за которым легко следить.

Установлено, что палочки, адаптированные к темноте, обладают дихроизмом. Свет, поляризованный перпендикулярно к длинной оси палочки, поглощается в несколько раз сильнее, чем свет, поляризованный параллельно этой оси. Следовательно, хромофор родопсина ориентирован параллельно плоскости мембраны, диска. Однако на этой плоскости хромофоры ориентированы беспорядочно и дихроизма нет. Можно фотоиндуцировать дихроизм, проводя частичное выцветание родопсина с помощью плоско-поляризованного света. В обычных условиях дихроизм не возникает, что объясняется броуновским вращательным движением молекул родопсина в сетчатке. Однако при обработке сетчатки глутаровым альдегидом наблюдается очень сильный фотоинду-цированный дихроизм. Глутаровый альдегид образует сшивки,, препятствующие вращению молекул родопсина. Перенос энергии между молекулами родопсина, среднее расстояние между которыми составляет около 7 нм, невозможен. Вращательная подвижность родоцсина в сетчатке доказана. О том же свидетельствует изучение переходного фотодихроизма при импульсном фотолизе. При импульсном освещении происходит скачкообразное возрастание поглощения, определяемое превращением родопсина в прелюмиродопсин. Это возрастание значительно больше, если векторы поляризации действующего света и света, поглощение которого измеряется, параллельны, чем в том случае,, когда эти векторы перпендикулярны. Вспышка индуцирует дихроизм, который быстро исчезает. Половинное время исчезновения дихроизма при 20 °С составляет 3,0 ±1,5 мкс. С увеличением температуры этот процесс ускоряется. Увеличение вязкости: среды замедляет исчезновение фотодихроизма.

Если зависимость от времени действительно определяется: вращательной диффузией, то она описывается уравнением

= (14.7>

где п — доля хромофоров, ориентированных в интервале от # до # + т> — угол, составляемый хромофором с электрическим вектором всиышечного света, т — время релаксации. Для линейного хромофора и вращательной диффузии вокруг оси, перпендикулярной к мембране диска, решение (14.7) имеет вид

п = 1 + /е-«л cos 2t>. (14.8)

Время t измеряется от начала вспышки, / ^ 1 — эмпирический: множитель. Дихроичное отношение равно

п/2

п (ft) cos2 О dtf

^ 2 + fe~it/x

п/2

1

(14.9)

В идеальных условиях, когда / — 1, максимальное начальное отношение равно 3. Это отвечает значению, найденному для сет"чатки, фиксированной глутаровым альдегидом. В импульсных: опытах наблюдалось значение 2, отвечающее / = 0,7. Значение^ времени вращательной диффузии т зависит от вязкости среды г),, температуры и размеров хромофорной молекулы. Согласно Эйнштейну, для сферы радиуса г, испытывающей броуновское вращение вокруг некоторой оси,

т=^п. <14.10>

При 20 °С время т для родопсина имеет значение около 20 мкс, г = 2,2—2,8 нм, родопсин приближенно сферичен и погружен в мембрану. Отсюда следует, что вязкость мембраны т) около' 0,2 Па с (интервал от 0,07 до 0,6 Па *с), т. е. она близка к вязкости легкого масла, такого, как оливковое.

При поворотах молекулы родопсина, возникающих вследствие его конформационных превращений, меняется степень погружения родопсина в жидкую билипидную мембрану, что существенно для изменения ее ионной проницаемости.

Найденная константа диффузии для палочек из сетчатки лягушки равна 3,5 ±1,5 Ю-9 см2 ? с-1. Вязкость мембраны оказалась лежащей в том же интервале значений 0,1 — 0,4 Па - с. Время между столкновения

страница 179
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
обучение по газовым котлам извесных боендовых фирм
бампера наклейка приколльные
007номер.ру
где покупать билеты

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.04.2017)