химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

х полосы поглощения. На основе такого рода исследований Уолд построил схему последовательных превращений родопсина, показанную на рис. 14.22. Под действием света ретиналь, находящийся в комплексе с опсином, изомеризуется, образуется прелюмиродопсин. При этом нарушается структурное соответствие ретиналя и опсина и последний вместе со связанным ретнналем испытывает конформационное превращение. Структура опсина постепенно раскрывается, возникают стадии, обозначаемые как люмиродопсин и метародопси-ны. На заключительной стадии шиффово основание гидролизует-ся и ретиналь отщепляется от опсина. При раскрытии опсина экспонируются новые химические группы, в частности, две SH-группы и группа, связывающая протон с рК порядка 6,6 (вероятно, имидазольная).

Таким образом, фоторецепция сводится к изомеризации хромофора, за которой следует изменение структуры липопротеида -— опсина. Конформационное превращение опсина приводит JB конечном счете к возникновению нервного импульса.

Было показано, что выцветание и регенерация родопсина in vitro зависят от частоты коротких вспышек лазерного освещения. Поглощается лишь свет, поляризация которого отвечает определенной ориентации молекул родопсина. Тем самым существенно

Прелнша

Рис. 14.22. Стадии выцветания родопсина. Ретиналь заштрихован. В скобках — Значении Arnax В НМ

соотношение между частотой вспышек и временем вращения молекул родопсина в растворе.

Различные формы зрительных пигментов характеризуются различными спектрами поглощения. Эти различия не сводятся к указанным в табл. 14.3. Полоса поглощения хромофора существенно зависит от его взаимодействия с опсином и, следовательно, от состояния липопротеида и его видовых особенностей. Так, сетчатка лягушки содержит два типа палочек («красные» и «зеленые») и два типа колбочек. Красные палочки содержат «классический» родопсин, зеленые — родопсин с полосой поглощения, сдвинутой в коротковолновую сторону. Спектральная чувствительность зрительных пигментов, как правило, коррелирует со спектральным составом света в среде, в которой существует данный организм. При переходе от голубоватой морской воды к желтоватой пресной воде родопсин в палочках рыб постепенно замещается порфиропсином. Морские рыбы имеют максимум чувствительности вблизи 505, пресноводные — вблизи 540 нм.

Факты и гипотезы, кратко здесь изложенные, ставят ряд задач, еще далеких от решения. Структура опсина, и тем самым родопсина, изучена недостаточно. Пока невозможно построение детализированной модели родопсина и его превращений на свету. Значительный интерес представила бы квантовая химия этих ;явлений.

Основная проблема, относящаяся к зрительной рецепции, состоит в установлении механизма, посредством которого первичный акт поглощения света и определяемое им изменение родопсина приводят к появлению нервного импульса. Процессы эти сейчас изучены для палочек, но не для колбочек.

Необходимо объяснить, каким образом поглощение одного»

фотона — глаз ведь это чувствует — вызывает импульс. Очевидно, что в такой трансдукции должен функционировать медиатор — вещество, создающее громадное усиление. С 1970 по? х^х. 1985 г. считалось, что роль медиатора

/^SSfV^ играют ионы кальция. В последнее время,.

главным образом благодаря работам Фе-сенко и сотрудников, выяснен — не до-конца — иной механизм. Он состоит в следующем.

В плазматической мембране внешнего1 сегмента палочки (рис. 14.23) имеются каналы, по которым ионы Na+ переносятся внутрь. Каналы этп открыты в темноте. При стимуляции палочки освещением каналы закрываются и происходит выключение темнового тока, гиперполяризации палочки, мембранный потенциал которой сдвигается от —30 до —70 мВ^ Проводимость открытого канала составляет около 200 пикосименс. Каналы поддерживаются в открытом состоянии посредством циклического гуанинмонофос-фата цГМФ.

Внешний сегмент палочек содержит 103 дисков, в каждом из них находится около 106 молекул родопсина. Поглощение одного фотона изменяет поток ионов на 1—2%, т. е. один фотон управляет 106—107 ионами.

Родопсин, испытавший превращение под действием света,, уменьшает концентрацию цГМФ в каналах. Обесцвеченный родопсин активирует целый каскад ферментативных процессов,, в котором важную роль играет белок трансдуцин. Этот белок распадается на субъединицы при взаимодействии с активированным родопсином — каждая молекула родопсина включает 102 молекул трансдуцина, которые, в свою очередь, активируют 10* молекул фосфодиэстеразы, что приводит к гидролизу цГМФ. Усиление, таким образом, достигает 105 раз. Процесс является скоростным, он проходит за 1 мс. Для срабатывания каскада, по-видимому, существенны жидкостные свойства мембран палочек позвоночных. На рис. 14.24 показана схема молекулы родопсина в мембране диска.

Методами рентгенографии и электронной микроскопии установлено, что в мембране диска при освещении происходят структурные изменения, масштаб которых пропорционален времени экспозиции. Суть этих изменений состоит в транслокации родопсина. В результате ос

страница 178
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
люстра rosa 8xe14x40вт
прикольные грамоты скачать бесплатно
стойки под av дорогие купить
детское игровое оборудование для улицы в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)