химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

уоресценции молекул красителей, она является предельной для протекания реакций, лимитируемых диффузией. Такая быстрая миграция энергии обеспечивает высокий (более 90%) квантовый выход первичного процесса фотосинтеза.

§ 14.3, Хлоропласты

Фотосинтез происходит в органоидах растительных клеток, именуемых хлоропластами. На рис. 14.11 приведена электронная микрофотография среза хлоропласта из листа кукурузы. Диаметр хлоропласта 3—10 мкм, толщина 1,5—3 мкм. Хлоропласт заполняет почти всю клетку зеленой водоросли. На рис. 14.11 видны примерно параллельные ламеллы, погруженные в более светлую строму. У высших растений ламелльг образуют стопки, называемые гранами. Ламеллы представляют собой сечения уплощенных замкнутых мешочков — тилакоидов, имеющих диаметр около 500 нм. Их число в хлоропласте порядка 1000. Модель структуры хлоропласта показана на рис. 14.12. Процессы фотосинтеза локализованы в мембранах тилакоидов, в которых содержатся активные пигменты, прежде всего хлорофилл. Фрагменты тилакоидов реализуют реакции фотоиндуцированного транспорта электронов и сопряженное с ним фотофосфорилиро-вание. В мембранах находятся светособирающие и электронно-транспортные комплексы, и АТФ-синтетазы хлоропластов.

Исследование тилакоидов методом электронной микроскопии показывает, что они содержат регулярные кристаллоподобные

Таблица 14.2. Состав граны из тилакоида шпината

Липидная фракция (число молекул) М. м. Белковая фракция М. м.

230 хлорофиллов 206 400 Белки 928 000

48 каротиноидов 27 400 2 атома Мп 110

48 хинонов 31 800 12 атомов Fe 672

116 фосфолипидов 90 800 6 атомов Си 218

144 дигалактозилдиглицеридов 134 000 -

366 моногалактозилдиглице ри- 268 000

Дов

48 сульфолипидов 41 000

Стероиды 15 000

Неидентифицированные липиды 175 000

Итого 989 400 Итого 929 000

системы плотно упакованных гран. Граны в тилакоидах шпината имеют размеры 18,5 X 15,5Х10 нм3. М. м. граны оценивается в 2 ? 10е. Зная состав ламелл, можно определить число молекул различных веществ в гране. Соответствующие данные приведены в табл. 14.2.

Число молекул хлорофилла, равное 230, согласуется с независимой оценкой для фотосинтетической единицы (см. с. 448).

Были проведены опыты со слоями Chi a, Chi b и каротиноидов на стеклянных пластинках. Слои подвергались действию электрических полей с напряженностью до 10е В/см и измерялись изменения поглощения. Они оказались совпадающими с изменениями в хлоропластах, индуцированными светом. Изменение поглощения ДА = AI/I линейно зависит от изменения потенциала Д-ф:

A$ = q/C = bAA. (14.3)

Здесь q — заряд, перенесенный через мембрану, С « 1 мкФ — ее емкость, b » 50 мВ/ДЛ. Ток равен

п dMp „ d&A .

1 = С^Г-СЬ-1Г' <14-4>

При вспышке, вызывающей один оборот, через мембрану переносится два элементарных заряда на. одну электронную цепь. При этом Aij) « 50 мВ, при длительных вспышках Дфтак ~ 200 мВ, при стационарном освещении Дф » 100 мВ. Поле создается наполовину реакцией в ФС1 и наполовину — в ФСП.

Установлены также изменения рН, обусловленные электронным транспортом. При освещении хлоропластов внутри тилакоидов может происходить накопление протонов и понижение рН. Отношение числа поглощенных протонов к числу перенесенных электронов равно двум.

При короткой вспышке Дф « 50 мВ, но рН много меньше единицы. В этих условиях образование АТФ протекает независимо от АрН. Показано, что при единичной вспышке фосфорилирование действительно происходит за счет Дф с выходом АТФ 0,30 на вспышку и независимо от интервала между вспышками. Фосфорилирование блокируется грамицидином D.

§ 14.4. Механизм фотосинтеза

На рис. 14.13 показана общая схема сопряжения различных процессов в тилакоидной мембране при фотосинтезе, предложенная Виттом (1971). На рисунке указаны схематически следующие события:

1. Миграция и диссипация энергии. Энергия запасается и затем диссипирует в возбужденных пигментах, а также в результате флуоресценции.

2. Световые реакции в ФС1 и ФС1Ь

3. Образование электрического поля вследствие направленного переноса электронов перпендикулярно к мембране, определяемого анизотропной ориентацией ее молекул.

4. Перенос электронов и сопряженный с ним перенос протонов внутрь тилакоидов. Возможный механизм — протеолитиче-ские реакции, сопряженные с переносом электрона от НаО к НАДФ+. Образование ДрН вследствие этих реакций.

В результате на свету образуется неравновесное распределение ионов между внутренней и внешней сторонами мембраны тилакоида. Это интерпретируется как возникновение энергизо-ванного состояния мембраны. Разрядка этого состояния приводит к фосфорилированию.

Изменение концентрации протонов внутри тилакоидов регулирует скорость переноса электронов между ФС1 и ФСП.

АДФ АТФ

1 »

7777777777777771

77777

vЈ7 н+

рНбиутра

рНВие

Возможны ионообменные процессы — замена ОН- на С1"~ за протона на К*".

В темноте происходит диффузионная убыль ДрН.

Фотосинтез — сложная совокупность фото- и электрохимических процессов, детальн

страница 173
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
юридическая поддержка военнослужащих
снт лесные поляны на новой риге
брелки ford
рекуператор канальный pr 50-25 электрическое подключение

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)