химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

поддержание системы в условиях, близких к резонансным.

Конформанионные события несомненно играют важную роль в сопрягающих мембранах. Следует думать, что наряду с элект-ронно-конформационными реализуются и протонно-конформанионные взаимодействия. Протоны также могут туннелировать — в отличие от более тяжелых атомов и групп.

§ 13.5. Цитохром с

Среди электронных переносчиков лучше всего изучен цитохром с — универсальный гемсодержащий белок, обязательный участник процессов дыхания любых организмов, начиная с дрожжевых клеток и кончая человеком.

Установлены первичные структуры цитохром а с многих десятков организмов. Цитохромы с позвоночных содержат 104 аминокислотных остатка, насекомых — 107, низших растений — 107—109, высших—111. Последовательность остатков хорошо отражает биологическую эволюцию (с. 35, см. также § 17.9). Эволюционные изменения цитохрома с во всей живой природе сводятся,, как правило, к замещениям остатков внутри одного класса (гидрофобные ароматические, гидрофобные алифатические, гидрофильные основные, гидрофильные кислотные, амбивалентные).. Это указывает на далеко идущее сходство прострапственнои структуры всех цитохромов с.

Цитохромы с — древние белки. В ходе эволюции клетки перешли от анаэробных процессов к дыханию. Именно на этой стадии, примерно 1,2 • 10в лет назад, возникли цитохромы с.

Стабильность пространственной структуры цитохрома с, выработанная в ходе эволюции, доказывается, в частности, тем, что цитохромы с, выделенные из любого эукариота, реагируют in vitro с цитохромоксидазой любого другого вида. Структура цитохрома с показана на рис. 13.12. Группа гема соединена пятой и шестой валентностями атома железа с имидазольным кольцом Гис 18 и атомом серы Мет 80. Гем связан ковалентно также с Цис 14 и Цис 17. Ближайшее окружение гема — последовательность остатков 70—80 — инвариантно. Эти остатки одинаковы почти у всех видов: -Асн-Про-Лиз-Лиз-Тир-Иле-Про-Гли-Тре-Лиз-Мет-.

Естественно думать, что конформация цитохрома с изменяется при переходах Fe2+ Fe3+. Первоначальные результаты рент-геноструктурного анализа (Дикерсон, Уинфилд) показывали, что> при восстановлении цитохрома с изменяется положение нескольких ароматических остатков. Эта прямая демонстрация ЭКВ выглядела очень привлекательно. К сожалению, эти результаты не подтвердились. Лишь недавно обнаружены малые различия в пространственном строении окисленного и восстановленного цитохрома с, сводящиеся к изменению положения молекулы воды„ примыкающей к гему.

Квантовомеханическая теория окислительно-восстановительных превращений цитохрома развита в ряде работ, в частности, в работах Джортнера (1976) и Догонадзе и его сотрудников-(1977 и ранее). Джортнер рассмотрел зависимость от температуры энергии активации для переноса электронов между биологическими молекулами. Теория непосредственно учитывает ЭКВ — исследуются многофононные переходы, соответствушщиа

Рис. 13.12. Структура цитохрома с

конформационным движениям. В согласии с опытом, Джортнер получает при низких температурах безактивационный переход: электрона и возникновение сильной температурной зависимости для перехода в узкой области вблизи кГ/7К(о> « 0,1—0,2, где <со> — средняя частота колебаний ядер. Температурная зависимость скорости перехода электрона начинается, таким образом, при температуре, гораздо более низкой, чем характеристическая: колебательная температура.

В работе Догонадзе, Кузнецова и Ульструпа (1977) дана строгая теория конформационной динамики процессов переноса электронов и атомов в биологических реакциях. Практические

расчеты на основе этой теории, однако, трудны — волновые функции систем неизвестны. Большее значение для биофизики имеют качественные грубые модели (с. 193 и 194) и качественные методы квантовой химии (с. 199).

Очевидна большая актуальность исследований окислительно-восстановительных биологических процессов. Многие методы здесь информативны. В частности, магнитная спектрополяримет-рия (§ 5.8) позволяет непосредственно следить за превращениями различных типов цитохромов в ЦПЭ во взвеси субмитохонд-риальных частиц. Те же методы позволили наблюдать возбужденные конформаций окислительно-восстановительных гемсодер-жащих ферментов (Шаронов, ср. с. 163).

Глава 14 ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

§ 14.1. Фотосинтез

Биоэнергетические процессы, описанные в предыдущих главах и сводящиеся к запасанию химической энергии АТФ и ее-расходованию, являются темновыми, они происходят без участия света. В этой главе мы рассмотрим важнейшие фотобиологические процессы.

Фотосинтез в зеленых растениях определяет существование-всех высших форм жизни, так как кислород в атмосфере Земли образован именно в результате фотосинтеза (см. § 17.1). Суммарное уравнение фотосинтеза имеет вид

С02 + Н20 + 7ш (СН20) + 02 + 470 кДж/моль.

Здесь 7ш — квант света, (СН20)—фрагмент молекулы углевода-При фотореакции выделяется энергия 470 кДж/моль. Изменение свободной энергии составляет 504 кДж/моль, следовательно, изменение энтропии равно—ИЗ Дж/(моль

страница 168
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стулья изо для офиса
Фирма Ренессанс мансардная лестница складная - качественно и быстро!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.04.2017)