химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

бране, сопряженное с конформационными движениями, может трактоваться как перемещение квазичастицы — конформона (с. 198). Есть весьма веские основания рассматривать окислительное фосфорилирование в ЦПЭ, исходя из этих представлений.

Грин и Джи (1972) предложили электромеханохимическую модель структуры и функции митохондрий. Элементарные частицы митохондрий (ЭЧМ) предполагаются существующими в основном неэнергизованном и в возбужденном энергизованном состояниях. Свободная энергия данного состояния слагается из химической, электрической и механической энергий. Взаимное превращение этих вкладов определяется ЭКВ. Конкретная модель Грина и Джи имеет, однако, гипотетический характер.

В работах Блюменфельда и сотрудников были установлены зюнформационные превращения в мембранах митохондрий (с помощью спектров ЭПР спин-меченых мембран, с помощью спектров люминесценции и т. д.). Доказана высокая кооперативность этих превращений и наличие термических структурных переходов в СМЧ.

Блюменфельд (1972) выдвинул гипотезу релаксационных конформационных переходов в митохондриальных мембранах. Допустим, что элементарный акт состоит в присоединении электрона к активному центру (скажем, к группе гема цитохрома). Нейтральной форме макромолекулы соответствует равновесная конформация I, заряженной (восстановленной)—другая конформация — II. Перенос электрона происходит много быстрее кон-формационного изменения. Следовательно, при протекании элементарного аКта образуется неравновесное конформационное состояние — электрон перешел, но конформация не успела измениться. Затем происходит медленная релаксация к состоянию II. Весь переход можно представить схемой (минус обозначает электрон):

I > Г * 1Г ^ II ? I.

быстро медленно быстро медленно

Энергия, выделяемая в элементарном акте, запасается в форме конформационной энергии в течение времени релаксации. За

время релаксации конформационная энергия трансформируется: в химическую, т. е. электронную.

Эта картина полностью согласуется с концепциями электрон-но-конформационных взаимодействий (ЭКВ) и конформона. Применительно к ЦПЭ можно предположить, что в пункте сопряжения создается лабильный комплекс между переносчиком и некоторой группой в активном центре фермента сопряжения, роль которой, вероятно, играет аденин связанного АДФ. При релаксации I- II- в какой-то момент энергетический уровень, на котором находится электрон, понижается до акцепторного уровня аденина. Эти два уровня разделены барьером, по возможен под-барьерный туннельный переход электрона на аденин. Увеличение электронной плотности на аденине сопровождается резким повышением основности аминогруппы. Если в активном центре* АТФ-синтетазы имеется электрофильная группа (например, карбоксил), то аденин реагирует с нею, образуя амидную связь. В следующий момент релаксации уровень переносчика опускается ниже уровня аденина и электронная плотность переходит с аденина обратно на редокс-группу того же пли следующего переносчика электрона в ЦПЭ.

Блюменфельд и Чернавский (1973) обобщили эту модель применительно к любым ферментативным реакциям. Формулируется постулат, согласно которому конформационное изменение субстратферментного комплекса, следующее за присоединением субстрата к активному центру фермента, включает в себя кроме разрыва старых и образования новых вторичных связей в макромолекуле белка также химические изменения субстрата. Элементарный акт ферментативной реакции заключается в конформа-ционном изменении макромолекулы (фермент-субстратного комплекса, ФСК), и скорость превращения субстрат — продукт определяется скоростью этого конформационного изменения. Можно представить каталитический разрыв связи А — В субстрата последовательностью четырех стадий:

А-В + Е-^(А — В)Е^АЁВ-^Ё + А + В-^Е + А-гВ.

Здесь 1 — быстрая стадия образования ФСК, 2 — медленная релаксация фермента Е в новую конформацию Е, 3 — быстрый отрыв продукта, 4 — медленный переход Ё -> Е. На всех стадиях происходит изменение свободной энергии.

На основе теории релаксационных конформационных переходов Блюменфельд в последние годы провел экспериментальные исследования синтеза АТФ в биологических мембранах — как в митохондриях, так и в тилакоидах (см. гл. 14). Показано, что АТФ синтезируется из АДФ и фосфата при скачкообразном повышении рН среды от 5 до 9, Это можно трактовать не как результат создания трансмембранного градиента рН, а как следствие возникновения неравновесных состояний АТФ-азы и других белков в цепях электронного транспорта и/или целой тила-яоидной мембраны благодаря диссоциации определенных кислотШ

ных групп. Хемиосмотическая теория приводит к синтезу АТФ при понижении рН. В ходе релаксации неравновесного состояния фермента реализуется эиергоакцепторная стадия синтеза АТФ (например освобождение связанного АТФ, образовавшегося без затраты энергии из АДФ и Фн). Не успевшая релаксировать молекула фермента служит первичным макроэргом. Число молекул АТФ, образующихся за счет скачка рН, составляет 2—5 за один скачок

страница 166
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
юрист по ипотеке цена
земельные участки к коттеджном поселке на новой риге
курсы флориста свао
вентилятор крышный вркш 5-4-3

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)