химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

среде. Добавление проникающих синтетических катионов к митохондриям вызывает увеличение концентрации Н+ в среде. Изменения рН исчезают при добавлении разобщителей. При работе дыхательной цени среда подкисляется. Таким образом, установлено, что эиергизация сопрягающей мембраны создает трансмембран-лый потенциал A\J} и разность ДрН.

Из хемиосмотической теории следует, что энергия дыхания, трансформированная из химической формы в электрическую и осмотическую, может быть вновь переведена в химическую форму при синтезе АТФ или обратном переносе электронов. Биоэнергетический процесс обратим, что подтверждается опытом. Реализуется ионное фосфорилирование за счет электрической пли осмотической энергии, выделяемой при движении ионов через мембрану по концентрационному градиенту.

Снижение A\j) должно приводить к нарушению сопряжения ?окисления и фосфорилирования. К этому сводится действие разобщителей сопряжения. Таковыми являются динитрофенол (ДНФ) и другие вещества. ДНФ, по-видимому, действует как лереносчик протонов. Если схема Митчелла верна, то любые слабые кислоты и основания должны оказывать разобщающее действие. Разобщители действительно повышают протонную проводимость ММ. Выявлено далеко идущее сходство искусственных -фосфолипидных мембран с внутренними мембранами митохондрий.

В работах лабораторий Либермана и Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепи. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал ионов Hf. Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А'ф в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же Бремя теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает позражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения «машины Митчелла» в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической энергии протонов. Протоны движутся преимущественно но градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины; разность потенциалов Aip расходуется на создание

«горячих» протонов с высокой энергией. Соответствующее откло-* нение от равновесия по Больцману маловероятно, так как релаксация возбужденных термических степеней свободы происходит быстро — за Ю-11—10~12 с. Следовательно, АТФ-синтетаза должна быть энтропийной машиной другого типа: энергия, полученная из термостата при взаимодействии протона с синтетазой,

Рис. 13.10. Энергетическая схема электронного транспорта в митохондриях: ФМН — фла-вннмононуклеотнд,

Арн+ — трансмембранная разность электрохимических потенциалов протонов

превращается в локальное повышение потенциальной энергии. Внешняя работа может быть произведена, лишь если в элементарном акте на обеих сторонах мембраны возникает разность потенциалов Д^. АТФ-синтетаза, взаимодействующая с протонами, должна работать как водородный электрод и вся система использования разности концентраций протонов ДрН как концентрационный гальванический элемент. Единственный способ использовать оба компонента Дцн— создание общего электрического поля, и протоны, движущиеся внутри АТФ-синтетазы, должны накапливаться в аккумуляторе неизвестной природы, пока не наберется энергия, достаточная для синтеза одной молекулы АТФ. Нельзя, однако, использовать ДрН для сдвига химического равновесия — вся свободная энергия неравновесного состояния пошла на образование поля.

Остается также неясным, как электронно-донорный процесс (перенос протонов по градиенту цн) может обеспечить накопление энергии (в АТФ) без ее диссипации.

В недавних работах Блюменфельда (см. с. 440) показано, что образование АТФ в мембранах непосредственно связано с кон-формацпоннон релаксацией, а не с разностью химических потенциалов протонов.

Независимо от этих исследований значение хемиосмотической теории велико. Она послужила мощным стимулом для глубокого изучения биоэнергетики сопрягающих мембран и предложила объяснение ряда фактов, относящихся к биоэнергетике и фотобиологии (см. § 14.3, 14.4, 14.8).

§ 13.4. Электронно-конформационные взаимодействия

Перемещение электронов в молекулярных системах всегда сопровождается перемещением атомных ядер. Как мы видели (гл. 6), в биополимерных системах реализуются электронно-кон-формационные взаимодействия (ЭКВ). Движение электрона и плотности зарядов в биополимерной системе, в частности, в мем

страница 165
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
автонаклейки на всю машину
подарочные сертификаты техносила
навка постановка руслан и людмила театр свой
шкаф картотечный аfс 04

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(15.12.2017)