химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

состоящей из двух петель (рис. 13.8, а) — окислительно-восстановительной (дыхание, o/e-петля) и гидрогенизационно-дегидрогенизационной (дефосфорилирование, г/д-петля). Сопряжение обоих процессов посредством протонного транспорта показано на рис. 13.8, б. Согласно (13.10) имеем в равновесии

Арн = - AG0CM/2 =$~А$. (13.11)

В процессах о/в и г/д (AG0CM)0/B = - (ДСосм)г/д = 2Дрн. (13.12)

Полный электрохимический потенциал каждого компонента равен

Рг = pVi + ZISTQ + \А -f ЯТ In ci% (13.13)

где р — давление, Vt — молярный объем, Zj — заряд компонента, Ci — концентрация (активность). Так как член V{Ap относительно мал, полная обобщенная сила, приводящая к равновесию i-ro компонента во внешней фазе и в матриксе, равна

Apt да z0-A$ + RTA In си (13.14)

Для протонов, переходя к рН, получаем формулу (13.2):

Д^н = —2,ЗЯГДрН + &~А^.

В равновесии Лц.н = 0, и из (13.14) следует

(13.15)

i

т. е. уже известная нам формула Нернста — Доннана (с. 344).

При сопряжении синтеза АТФ с переносом двух зарядов электрона (это следует из экспериментально найденного отношения Фн/2е~ = 1 для каждого центра фосфорилирования), необходимое значение не менее 200 мВ. При толщине мембраны

Н,0

Сопрягающий центр Ж

7/77 77/ 2е Г В '2Н+ /~^~*-^С If1

Гис. 13.9. Выделение протонов и разделение зарядов в трех центрах сопряжения. Квадраты указывают неизвестные механизмы сопряжения переноса е- и Н+

порядка 10 нм напряженность электрического поля в ней должна быть не менее 2 • 105 В/см. Значение ср = 200 мВ эквивалентно вкладу ДрН = 3,5 в общую протонодвижущую силу.

Митчелл рассмотрел также сопряжение потоков протонов и катионов, движущихся в противоположных направлениях («ан-типорт»), протонов и анионов, движущихся в одном направлении («симпорт»),

В недавних работах были проведены тщательные определения числа протонов, числа зарядов и числа молекул АТФ, приходящихся на каждый из трех центров сопряжения в ЦПЭ (ср. с. 427). С помощью различных доноров и акцепторов электронов были получены результаты, схематически показанные на рис. 13.9. Каждый центр сопряжения имеет протонный насосг разделяющий 4 заряда (4 протона выходят из цитоплазмы в мат-рикс)—отношение Н^/центр = 4 во всех трех центрах. При провхождении двух электронов (е~) через центр I отделяются два заряда и синтезируется одна молекула АТФ, в центре II на 2е~~ выделяется половина молекулы АТФ и отделяются два заряда, в центре III на 2е~ выделяются 1,5 молекулы АТФ и отделяются 6 зарядов.

При сопряжении синтеза АТФ с переносом 2е~ необходимое ^значение ф не менее 200 мВ. При толщине мембраны порядка 10 нм напряженность электрического поля в ней должна быть же менее 2 ? 105 В/см. Значение ц> = 200 мВ эквивалентно вкладу АрН = 3,5 в общую протонодвижущую силу.

Теория Митчелла получила ряд качественных подтвержде-лаий. Либерман и его сотрудники изучили транспорт ионов через искусственные фосфолипидные мембраны. В присутствии синтетических ионов, с зарядом, экранированным гидрофобными заместителями, например тетрабутиламмония N+ [(СН2)3СН3] 4 или тетрафенилбората В~(С6Н5)4, существенно повышается электропроводность системы. Эти ионы быстро диффундируют сквозь мембраны. Был изучен транспорт этих ионов через митохондри-альные мембраны (ММ) и субмитохондриальные частицы (СМЧ), полученные путем обработки митохондрий ультразвуком. ММ и СМЧ оказываются ориентированными противоположным образом. Цитохром с локализован на внешней стороне ММ и на внутренней стороне мембраны СМЧ. Можно думать, что внутри-митохондриальное пространство заряжено отрицательно, а внутреннее пространство СМЧ — положительно. Энергизация СМЧ добавкой АТФ вызывает поглощение синтетических анионов, а деэнергизация ингибитором дыхания (актиномицином) или разобщителем окислительного фосфорилирования (производное фенилгидразона) вызывает выход анионов. Транспорт электронов в мембранах СМЧ сопровождается поглощением синтетических анионов. В свою очередь их транспорт нарушается ингибиторами электронного транспорта и разобщителями окислительного фосфорилирования.

В целом эксперимент показывает, что в сопрягающих мембранах происходит энергозависимый транспорт ионов. Его механизм не зависит от структуры ионов, способных проникать через фосфолипидные мембраны. Изменение ориентации мембран относительно окружающей среды (ММ и СМЧ) приводит к переориентации ионных потоков, направленных против градиентов концентрации ионов.

Согласно теории Митчелла, перенос протонов и электронов <жвозь мембрану не приводит к большим изменениям рН. Транспорт электронов, т. е. окислительный процесс, прекращается под действием электрического поля, создаваемого избытком отрицательных зарядов на другой стороне мембраны. Перенос электронов активируется вновь при уменьшении этого поля, т. е. мемт •бранного потенциала. Этого можно достичь перемещением катионов через мембрану. В результате должен возникнуть градиент рН, так как перенос каждого одновалентного катиона должен согпровождатъся освобождением одного протона во внешней

страница 164
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
почасовая аренда авто в москве без водителя недорого
Самое выгодное предложение в KNS - TS110-E8-PI4 - поставщик товаров для дома и бизнеса.
купить теннисную ракетку для настольного тенниса butterfly
банковские сейфы 2 класса

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.05.2017)