химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

нная микроскопия показывает, что в митохондриях могут накапливаться гранулы фосфата кальция.

Имеется прямое и точное соотношение между аккумулированными количествами Фн и Са2+ и числом электронов, проходящих по ЦПЭ. При перемещении каждой пары электронов через каждый из трех центров накопления энергии в цепи аккумулируется 1,67 ионов Са2+ и одна молекула Фн. Этот процесс альтернативен окислительному фосфорилированию. Тем самым Саг+ действует как его разобщитель.

Малые количества Са2+, напротив, стимулируют дыхательный процесс. Транспорт Са2+ связан с транспортом катионов Hf, К+ и Na+.

§ 13.3. Хемиосмотическое сопряжение

Как уже сказано, окислительное фосфорилирование в митохондриях сопряжено с ионным транспортом. Это система сопряженных процессов, а не отдельная химическая реакция. Слэйтер (1953) предположил, что в результате огсисления возникают первичные макроэрги—промежуточные вещества, обладающие избытком свободной энергии и участвующие в фосфорилировании. Такие вещества не были обнаружены и физический механизм предлагаемого процесса не ясен. Химическая гипотеза Слэйтера оставлена.

Широкое признание получила хемиосмотическая теория Митчелла (1961). Она исходит из трех постулатов.

Во-первых, фосфорилирование происходит только в мембранах, содержащих замкнутые везикулы. Мембрана отделяет внутреннее пространство везикула от внешнего. Она имеет низкую проницаемость для протонои.

Во-вторых, предполагается, что перенос электронов между компонентами ЦПЭ сопровождается переносом протонов сквозь мембрану. Переносчики расположены асимметрично относительно обеих сторон мембраны. Первичным макроэргом является про-тонодвижущая сила:

лрн ~ Рн — Рн =

« ЯГ In [н+]вход/[Н+]выход + ЗГДф = - 2,3/?7тЛрН + АГДф. (13.2)

В-третьих, предполагается, что Арп определяет синтез АТФ с помощью фермента, связанного с мембраной,— АТФ-синтетазы. Фермент действует векторно, образует капал, по которому перемещаются протоны. Синтез одной молекулы АТФ требует прохождения многих протонов.

Фермент работает обратимо. При гидролизе АТФ протоны переносятся назад и мембрана энергизуется.

Прежде чем рассмотреть теорию Митчелла, остановимся на общем термодинамическом описании сопряжепия.

При сопряжении двух процессов — окисления (о) и фосфори-лирования (ф)—имеем (ср. с. 310)

т —. Т 2 4- Г Т

" о JJ11 р \ IJ12 т «

(13'3>

Jф= ~f~ ^2а Т '

Находим

'(13.4 Vгде q — степень сопряжения

q = Lit/VLtiLnj (13.5),

I ={Lzz/Lu)t/zt a x — отношение значений сродства:

x = s4-JsЈ0. (13.6)

Рис. 13.7. Схема хемиосмоти ческого сопрял^ения по Мит челлу: i — внутренняя, е — внешняя стороны мембраны

При полном сопряжении q — 1 и JJJ0 = I, независимо от х. Как мы видели, Ф/О = Уф//0, т. е. число молекул АТФ, синтезируемых при расходовании одного атома кислорода, равно трем. Следовательно, I — 3. В отсутствие сопряжения q ~ О и /ф//0 = 1гх =* = 9 s&Js&0. При неполном сопряжении 0 < q < 1 и отношение-Ф/О нелинейно зависит от х. Опыт дает значение q, близкое к 1..

Учитывая перенос протонов, нужно рассматривать три потока — еще и поток Н+. Функция диссипации имеет вид

о - Г"1 (/ф^ф + Jost0 + УнАрн), (13.7)где Арн дается формулой (13.2). Химические реакции окисления и фосфорилирования сопряжены с векторным потоком протонов — коэффициенты LOH И Ьфп отличны от нуля.

Схема хемиосмотического сопряжения Митчелла показана на-рис. 13.7. Сопрягающей системой является мембрана. Донор водорода АН2 (например, аскорбат) окисляется переносчиком электронов (например, цитохромом с) у внешней стороны мембраны. Два электрона переносятся через мембрану по дыхательной цепи и посредством цитохромоксидазы передаются акцептору водорода В, т. е. кислороду. Акцептор присоединяет два протона из внутренней фазы митохондрпального матрикса. Создается градиент концентраций протонов — их избыток во внешней и недостаток во внутренней жидкой фазе. Вследствие этого происходит перенос протонов через мембрану в противоположном направлении, в результате чего и реализуется фосфорилирование. Синтез одпой молекулы АТФ приводит к поглощению днух протонов из внешней фазы и выделению двух протонов в матрикс. Митохон-дриальная мембрана работает как топливный элемент, в котором* разность электрохимических потенциалов создается за счет окислительно-восстановительного процесса.

Теория Митчелла исходит из рассмотрения равновесных соотношений. Разность свободных энергий в системе слагается из химической и осмотической (транспортной) работы:

AG = AGSHM + AG0CM, (13.8):

где

AGOCM = 2 Ч (Й - rf) + 2 vi (?i - P?). (13.9)

j i

Сумма no j есть сумма по всем продуктам, по i — по всем реагентам; f^°, pi — стандартные химические потенциалы, viy v, —

Рис. 13.8. Детализация схемы Митчелла: я — петли о/в и г/д; 6 — сопряжение обоих процессов

стехиометрические коэффициенты. Если переносится лишь один компонент, то обобщенная сила, действующая на него, есть

Лр = —AG0CM/v. (13.10)

Схему, показанную на рис. 13.3, можно считать

страница 163
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда демонтажного оборудования москва
Рекомендуем компанию Ренесанс - lestnicatmp ru - цена ниже, качество выше!
кресло nadir ex
КНС Нева рекомендует процессоры игровые цена - доставка по Санкт-Петербургу и онлайн кредит "не выходя из дома" во всех городах северо-запада России!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)