химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ые пункты дыхательной цепи, в которых происходит фосфорилирование. Указанное значение Ф : О следует из уравнения

НАД.Н + Н+ + ЗФН + ЗАДФ + 0,5О2 НАД + 4Н20 + ЗАТФ.

В этом уравнении суммируются экзергоническая реакция

НАД.Н + Н+ + 0,5О2 НАД+ + НаО + 221,3 кДж/моль

п эндергоническая реакция

ЗАДФ + ЗФн ЗАТФ + ЗН20 — 92,0 кДж/моль.

Фосфорилирование происходит в трех узловых пунктах — в участке цепи НАД.Н -> флавопротеид, в участках цитохром Ъ ци-тохром Ci и цитохром с цитохромы а + а3.

Общая схема сопряжения окисления с фосфорилированием приведена на рис. 13.3.

ПИРУ ВАТ СУКЦИНОТ

Ч АТФ \ АТФ АТФ

ИЗЗЦШРАТ Ч S

НАД—- ФП, —*- KoQ.—^лш? b-+NUM с.—*-ЦИТ с-^-цит а+а7—- О,

ГЛУТАМАТ --—~ ^ * * " ч/ч ч j г

З-ОИСИАЦИЛ-У&К

КоА -ПРОИЗВОДНОЕ ЖИРНОЙ НИСЛОТ.Ы

ГЛИЦЕРОДЗОССРАТ

Рис. 13.3. Дыхательная цепь. Прямые стрелки указывают места вхождения электронов; ФП — флавопротеиды, KoQ — кофермент Q

Напишем вновь брутто-уравнение

АДФ + Ф~ + Н+ *± АТФ + НаО — AG.

Изменение свободной энергии AG равно

[АДФ] [Н0Р07| [Н+1

АС = АСВ + ДГ1П' |Л;.Ф;[Н^ , (13.1)

где

ДС„ = —ВТ In К « 30,7 кДж/моль,

Я — константа равновесия при концентрациях в ОДМ, рН 7,0, 25 °С. При изменениях рН и ионной силы AG меняется.

Изменение свободной энергии при переносе двух электронных эквивалентов по ЦПЭ от НАД.Н к 02 определяется разностью окислительно-восстановительных потенциалов 0,82 —(—0,32) = = 1,14 (В), т. е.

AG = zAip = —2 • 23,06 • 4,79 кДж/моль = —221,3 кДж/моль.

Это обеспечивает с избытком синтез трех молей АТФ. Эффективность процесса равна 92/221,3 (т. е. ~40%). Энергия, аккумулированная в АТФ, используется клеткой для выполнения химической, электрической, транспортной и механической работы.

Раскрытие химизма биологического окисления — крупнейшее достижение биохимии.

Особенность системы окислительного фосфорилирования, отличающая ее от ферментативных реакций в растворе, состоит в пространственной локализации звеньев многоступенчатого процесса. Окислительное фосфорилирование локализовано в митохондриях и непосредственно связано с функциональностью их мембран.

Расшифровка кратко описанных здесь окислительно-восстановительных реакций была получена в результате применения тонких химических н физических методов. Здесь, в частности, сыграли большую роль работы Чанса, посвященные спектроскопии переносчиков электронов (НАД, ФП, цитохромов) в интакт-ных митохондриях. Эти переносчики обладают характерными полосами поглощения в видимой и в близкой ультрафиолетовой областях спектра. Разностные спектры позволяют изучать кинетику их окисления и восстановления. Были применены различные способы удаления из митохондрий специфических ферментов и тем самым сохранения лишь определенных звеньев процесса.

НАД:Н

fx \

(FB-FB)

t

\

K0Q

S

IV

т

Ь—(FE-FE)-*-ЈY

(лг-Си)-^(^-Си)?

KoQ t

Л

(FE—FE) T

4Сущииат

Рио. 13.4. Распределение белков по компонентам ЦПЭ /, //, III, IV: а, Ь, с, С], 03 — цитохромы, Си — медьсодержащие белки, (Fe-Fe)—негеминовов железо, f, — сукцинатдегидрогеназа, /х> — НАД-Н-дегидрогеназа

Митохондрии подвергались расчленению, из субмитохондри-алъных частиц (СМЧ) выделялись комплексы дыхательных ферментов, свободные от структурных белков. Такие комплексы оказалось возможным очищать и детально исследовать. Были проведены успешные опыты по восстановлению ЦПЭ из выделенных препаратов и растворимых ферментов. Наконец, очень ценная информация была получена в опытах по ингибированию отдельных стадий процесса и по разобщению окислительного фосфо-рилирования и переноса электронов.

В основном переносчики ЦПЭ сгруппированы в четыре комплекса, именуемые комплексами Грина. Соответствующая схема показана на рис. 13.4. Примерные молекулярные массы комплексов: I — 6 • 10s, II — 1,2 • 10', Ш - 2 • 105, IV — 2 • 10s.

Электрон-цереносящий комплекс Определяется как минимальная единица ЦПЭ, сохраняющая способность переносить электрон со скоростью, сравнимой с таковой в интактных митохондриях.

Строение и функциональная организация митохондрий явились предметом интенсивного изучения. Тем не менее, многие важнейшие вопросы, сюда относящиеся, пока не имеют ответа. Специфическая мембранная структура митохондрий, присутствие в них автономной программы синтеза белков (ДНК), механохимическая активность митохондрий непосредственно связаны с их ролью «силовых станций» клетки.

§ 13.2. Строение и свойства митохондрий

Митохондрии фигурируют во всех аэробных клетках животных и растений, за исключением некоторых примитивных бактерий, в которых функции митохондрий выполняет плазматическая мембрана. Число этих органоидов в клетке различно — от 20—24 в сперматозоидах до 500 ООО в клетке гигантской амебы Chaos chaos. Число митохопдрий характерно для клеток данного вида, по-видимому, при митозе происходит деление митохондрий и их правильное расхождение в дочерние клетки. Во многих клетках митохондрии образуют непрерывную сеть — митохондриальный ретикулум. Форма, стр

страница 161
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
обучение ремонт газовых котлов в омске
фисслер ру
шкаф управления acm-kosc (s-10)
скамейка в торговый центр

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.05.2017)