химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

еакциях, катализируемых специальными ферментами,— жирные кислоты активируются с участием ферментов и АТФ, превращаясь в ацшшроизводные кофермента А (с. 42). Окисление ацилпроизводного KoA-SH происходит в ряде стадий, на каждой из которых образуется остаток жирной кислоты, содержащей на два атома углерода меньше, чем предыдущий. Полное уравнение реакции окисления жирной кислоты с четным числом атомов углерода до ацетил-S-KoA имеет вид

Н3С (СН2СНа)„ С02Н + АТФ + (л + 1) KoA-SH -f

+ гсНАД+ -f-я Е-ФАД -f- п Н20> (п + 1) Н3С COS-KoA + ( АМф + ффJ +

f /гНАД.Н + /гЕ-Восст. ФАД -]-гсН+.

Здесь НАД — кофермент никотинамидадениндинуклеотид (с. 41), Е — фермент, ФАД — кофермент флавинадениндииуклеотид. При разрушении жиров в конечном счете образуется ацетил-КоА, а также пропионил-КоА и глицерин.

Расщепление и окисление углеводов (в частности, крахмала) приводят к образованию триозофосфатов и пировиноградной кислоты (пирувата). При разрушении белков, наряду с индивидуальными аминокислотами, образуются ацетил-КоА, оксалоацетат,

Пирубат KoA-SH

щ

но-сн

\D L-мшт

ад

Цис-анонитот

нс-он

* 1 Щ

Tpe-j)-L-ищитрят

а-кетоглутарат, фумарат и сукцинат (янтарная кислота). Эти процессы метаболизма детально изучены в современной биохимии (§ 2.10).

Полученные вещества претерпевают дальнейшие превращения в циклической системе реакций, именуемой циклом лимонной кислоты (или циклом трикарбоновых кислот) или циклом Кребса. Эта система локализована в митохондриях. ,

Цикл Кребса изображен на рис. 13.1. За один оборот цикла, состоящего из восьми реакций, отмеченных на рисунке цифрами, происходит деградация одной молекулы ацетил-КоА или одной молекулы пирувата до С02 и Н20, т. е. «сгорание» этих молекул.

От цикла Кребса идут пути многих биосинтетических реакций — синтеза углеводов, липидов, пуринов, пиримидинов и пор-фиринов. Синтез белков также связан с циклом, в котором создаются предшественники ряда аминокислот. В то же время биологическое окисление служит источником энергии, запасаемой в АТФ.

В реакциях цикла возникают С02 и ионы Н+. Одновременно происходит восстановление коферментов НАД. Для непрерывного и полного биологического окисления эти коферменты должны

NH?I

/V \

ОН ОН ОН 0 0 ш || )

iii ii и \,^с сн

н,с-сн-сн-сн-сн?-о-р-о-р-о-сн? \ ,/

н

\„/ \„/ I >с—с/

YYг н | г н

I I. I. I тт

H/"V"V"V

3 Н II

о

Рис. 13.2. ФлавинаденипдинуклеотиД (ФАД)

окисляться вновь. Окисление осуществляется совокупностью переносчиков электронов, образующих дыхательную цепь или цепь переноса электронов (ЦПЭ). ЦПЭ обеспечивает реакцию

ЗНАД.Н + 1,502 + ЗН+ ЗНАД++ ЗН20 - 3 -220,1 кДж/моль.

Реакция ацетил-КоА имеет вид

Ацетил-S-KoA + 302 ЗС02 + 2Нг0 + HS-KoA - 903,9 кДж/моль.

ЦПЭ — полиферментная система, акцептирующая электроны из цикла Кребса и цикла окисления жирных кислот. Электрон переносится по цепи

Субстрат-э- НАД->-ФМН, FeS-белок—Убихинон ->- Цитохром Ъ -> Сукцинат —»- ФМН, FeS-белок —Убихинон —^ Цитохром с-у —»- Цитохром с-*- Цитохромы а + а3 Оа.

Флавопротеиды ~ ферменты, содержащие флавиновые коферменты — ФАД (рис. 13.2) и флавин-мононуклеотид ФМН, рибофлавине-фосфат. Цитохромы содержат группу гема, атом железа которого при работе цепи подвергается окислению и восстанови лению:

Fe2+ ^ рез+ + е__

FeS-белок содержит железо и серу, это белок типа ферредокси-на. Перенос электронов с приведенной цепи происходит слева направо, завершаясь восстановлением кислорода, который соединяется с Н+ и образует воду. Освобождаемый при окислении электрон соединяется со следующим звеном цепи. Перенос электронов сопровождается изменением свободной энергии, так как электроны перемещаются по каскаду возрастающих окислительно-восстановительных потенциалов. Их значения приведены в табл. 13.1.

Таблица 13.1. Окислительно-восстановительные потенциалы

Система Ф, в Система

*

H20/Va 02 0,82 Восст. флавпн/флавин —0,185

Цит. с Fe3+/Fe3+ 0,29 Лактат/пируват —0,19

Цит. с Fe2+/Fe3+ 0,23 Восст. НАД/НАД —0,32

Цит. ClFe3+/Fe3+ 0,21 Малат/пируват —0,33

Цит. Ь Fe2+/Fe3+ 0,05 V2H2/H —0,42

С у кцина т/фума рат 0,03 Ацетальдегпд/ацетат —0,60

Глутамлт/сс-кетоглу- -0,14

тарат

Перенос электронов сопряжен с запасанием энергии в молекулах АТФ. Иными словами, освобождаемая свободная энергия конвертируется в химическую энергию АТФ. Происходит окислительное фосфорилирование.

Это важнейшее явление открыто Энгельгардтом в 1930 г. Белицер и Цыбакова (1939) провели первые определения коэффициента Ф : О, т. е. отношения числа молекул этерифицирован-иого неорганического фосфата к числу атомов поглощенного кислорода, и установили, что значение этого коэффициента не менее двух. В дальнейшем выяснилось, что этот коэффициент в окислительных реакциях цикла Кребса и реакций с участием НАД может достигать пяти.

Ленинджер установил, что процессы окислительного фосфо-рилирования локализованы именно в митохондриях, и в его работах были определены узлов

страница 160
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
зимнее хранение мотоцикла в москве
опель альянс замена катализатора
тазы из нержавеющей стали
свинка пеппа спектакль москва 2016

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)