химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

вуковых колебаний, но увеличивается их давление. Трансформаторная функция уха отвечает отношению площадей барабанной перепонки и овального окна. Определяющее значение имеет высокая твердость косточек системы. У человека в области частот порядка 1 кГц барабанная перепонка, нагруженная косточками и внутренним ухом, оказывается приспособленной к акустическому сопротивлению воздуха.

Фон Бекеши подтвердил представления, выдвинутые еще Гельмгольцем, о локализации высоко- и низкочастотных колебаний в различных областях улитки. Микроскопия кортиева органа показывает, что волокна базилярной мембраны имеют разную длину в разных участках завитков улитки — устройство внутреннего уха в этом отношении сходно с арфой или фортепиано. Соответственно работа системы основывается на резонансе колебаний в определенном участке базилярной мембраны и воздействии на соответствующие волосковые клетки. Волна давления вызывает в конечном счете раздражение этих волосковых клеток и нервные импульсы.

Фон Бекеши установил, что в ухе возникают бегущие, а не стоячие волны. Бегущие волны поперечного отклонения базилярной мембраны начинаются с очень малой амплитудой у овального окна, медленно нарастают, достигают максимума в определенном месте, а затем быстро убывают. Разным частотам отвечают разные формы бегущих волн — пространственное положение максимальной амплитуды изменяется с частотой звука, смещаясь к овальной мембране с повышением частоты. Таким образом производится первичный частотный анализ.

В опытах фон Бекеши базилярная мембрана покрывалась серебряным порошком и амплитуда колебаний определялась по размытию изображения с помощью микроскопа. Задавая амплитуду колебаний барабанной перепонки (в миллионы раз большую, чем при действии пороговых звуковых колебаний), фон Бекеши путем экстраполяции оценил пороговую амплитуду колебаний базилярной мембраны. Она оказалась фантастически маРис. 12.24. Схема функционирования волоско-вых клеток: 1 — бази-лярная мембрана, 2 — внутренняя волосковая клетка, 3— три внешние волосковые клетки, 4 — покровная мембрана

лой — порядка тысячных долей нанометра, т. е. на несколько порядков меньше размеров атома. Речь идет о смещении большого участка мембраны, усредненного по пространству, т. е. по многим атомам и по времени. Показано, что эти смещения за* метно превосходят определяемые тепловым шумом.

i

ПО

80

40

О

10 20

На рис. 12.24 показана схема функционирования чувствительных волосковых клеток (их диаметр ~10 мкм, длина ~50 мкм, длина волосков ~3 мкм). Основания клеток фиксированы на ба-зилярной мембране, концы волосков — на специальной покровной мембране. При колебаниях базилярной мембраны клетки

кГц

20 50 100 200 500 1

Рис. 12.25. Диаграмма слышимости для человека. По оси абсцисс — частоты, по оси ординат — уровни интенсивности по отношению к 2-Ю-4 дин/см2 (децибел). Нижняя кривая — уровень слышимости, верхняя — уровень болевого ощущении

перемещаются и изгибаются волоски — стереоцилии. Это движение передается окончаниям нервных клеток и вызывает появление нервного импульса.

Согласно Пасечнику, элементарным механочувствительным устройством служит ионный канал клеточной мембраны. Его реакция на растяжение мембраны сводится к изменению вероятностей переходов между закрытым и открытым состояниями капала. Действительно, удалось показать экспериментально, что изгиб волосков приводит к деполяризации мембраны, сопровождаемой возрастанием электрического шума. Одна стереоцилия управляет сорока ионными каналами. Удалось моделировать эти механохимические явления с помощью искусственной бислойнон липидной мембраны, в которую встроены ионные каналы.

Остается, однако, неясным, как при этом срабатывает Na-активируемая АТФ-аза. Можно думать, что этот процесс подобен происходящему при осязательной рецепции — в тельцах Па-чини (с. 415).

Слух означает способность различать частоты и интенсивности звуковых колебаний. Частотный диапазон слышимости варьирует в широких пределах у разных организмов. Так, кузнечик реагирует на звуки с частотой от 10 Гц до 100 кГц, лягушка — от 50 Гц до 30 кГц. Верхняя граница восприятия звука у птиц лежит около 15—20 кГц, у летучих мышей— от 100 до 150 кГц, На рис. 12.25 приведена диаграмма слышимости для человека. В отличие от ряда животных, человек к ультразвуку не восприимчив.

§ 12.8. Биомеханика

С механохимическими явлениями непосредственно связана область биологии и физики, именуемая биомеханикой. Здесь мы ограничимся кратким перечнем проблем биомеханики.

Движения позвоночных животных определяются поведением сложной системы мышц, сухожилий и костей. Изучение этих движений требует решения ряда задач механики сложносочле-ненной системы, гидро- и аэродинамики, автоматического регулирования. Движущаяся система животного содержит как жесткие (внутренний скелет позвоночных, внешний хитиновый скелет членистоногих), так и гибкие участки. После

страница 158
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
дизайн маленьких продуктовых магазинов
Установка автосигнализации Scher-Khan Magicar 7
телевизор в прокат
набор для педикюра купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)