химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

уравнений (12.23) и (12.31) следует: kjki=(i~2r)/r. Подставляя в уравнение (12.19) стационарное значение т = nv/Lk2 из (12.20), находим

п = кгп0 - ( к, + ^ L 2 у J Л (12.47)

»

и при п = 0 получаем стационарное отношение n/n0~w. Приравнивая его выражению (12.45), получаем

i

Из этих соотношений находим

, / cos О /0Г ( G\ 7 Z cos ft, / G\ ,.n /n\

В изложенной теории трение возникает в результате замыкания и размыкания мостиков, так как эти процессы требуют энергии активации. Теория согласуется с принципом микроскопической обратимости и выражает кинетические константы через молекулярные параметры. Тем не менее это не истинно молекулярная теория — детальный молекулярный механизм сокращения пока не известен. Из теории следует пропорциональность неличин Ь и Р0, фигурирующих в уравнении Хилла.

Теория теплопродукции мышцы предложена Тавадой, Коуносу и Оосавой (1974). Предполагается, что энергия, освобождаемая при сокращении мышцы, слагается из запасенной энергии, дис-сипируемой в центрах одного типа, и энергии, получаемой за счет распада АТФ в центрах другого типа. Теплота укорочения получается из диссипированной энергии. Предполагается, тем самым, что в двух типах центров действуют две различные ак-томиозиновые АТФ-азы. Ряд фактов свидетельствует в пользу этих предположений, и теория дает разумное согласие с опытом. Однако проблему нельзя считать решенной, так как теория содержит еще не доказанные постулативные положения.

§ 12.5. Кинетические свойства мышцы

Изложенная количественная теория относится к стационарному мышечному сокращению. Не меньший интерес представляют динамические свойства мышцы в нестационарном режиме. Стационарное сокращение имеет характер пластического тече

ния. В нестационарных условиях проявляются упругие свойства

мышцы. Так, в опытах по быстрому отпуску (quick release),,

в которых изометрически сокращенная мышца освобождается

и испытывает быстрое изотоническое сокращение, наблюдаются:

9 медленно затухающие колебания. Частота этих колебания

Сухожилие порядка килогерц для мышц.

длиною в несколько сантиметров.

соедини- '? тельная ',

Взяима~ двйстВцв

3.

нитей

1

Формальная мышцы

Рис. 12.18.

При рассмотрении мышцы как вязкоупругого тела можно построить модель, содержащую недемпфированный упругий элемент и последовательно соединенный с ним демпфированный упругий элемент и еще один упругий элемент,, параллельный первым двум модель (рис. 12.18). Такая формальная модель есть комбинация моделей Фойгта и Максвелла. Модель Фойгта — упругий элемент, соединенный параллельно с демпфирующим, модель Максвелла — те же элементы, соединенные последовательно.

Возникновение колебаний в мышце может определяться нелинейностью нестационарных кинетических уравнений, не содержащих упругости в явном виде. Возможность колебаний обусловлена в этом случае кинетикой замыкания и размыкания мостиков. С другой стороны, сам мостик является вязкоупругои системой. Напряжение, генерируемое замкнутым мостиком, может изменяться шаг за шагом, в зависимости от угла, под которым «головка» ТММ S-1 располагается относительно актина,, а также от степени растяжения S-2. Переходы между этими шагами влияют на быстрый нестационарный ответ мышцы. Таким образом, причина колебаний при быстром отпуске состоит в упругой деформации самого мостика. Это наиболее правдоподобное,, но еще не доказанное предположение.

Большой интерес для физики и биологии представляют летательные мышцы насекомых (ЛМН) и близкие к ним тимпанальные мышцы цикад. Эти мышцы способны к быстрым периодическим сокращениям с частотой порядка 100 Гц. ЛМН структурно весьма сходны с поперечно-полосатыми мышцами: позвоночных. Установлена применимость к ЛМН скользящей, модели с мостиками актин — миозин.

Быстрые колебания ЛМН требуют наличия непосредственно функционирующего упругого элемента. Микроскопия показывает, что в отличие от мышц позвоночных в ЛМН имеется прямая вязкоупругая связь между миозиновыми нитями и Z-мембранами,. осуществляемая специальным элементом С (рис. 12.19). По-видимому, этот элемент способен испытывать упругие деформации.

Установлено большое различие между колебаниями ЛМН и колебаниями потенциала, который на них подается. Так, у мухи частота потенциала, подаваемого на ЛМН, равна 3 Гц, а частота колебаний крыльев достигает 120 Гц. Следовательно, нет активации мышцы при каждом ее колебании. Колебания ЛМН имеют характер автоколебаний. Автоколебания возникают в нелинейных ?системах за счет сил, зависящих от состояния движения самой системы; размах автоколебаний не зависит от начальных условий (см. гл. 15 и 16). Автоколебания ЛМН возбуждаются при наличии обратной связи между деформацией и лап ряжением. Соотношение между ними изменяется в зависимости от состояния активности системы. По-видимому, в ЛМН имеется «элемент-преобразователь», реагирующий на механические события и контролирующий состояние сократительной системы. Этот элемент локализован

страница 154
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить ручки мебельные для комода
http://taxiru.ru/shashki-dlya-taxi-all/
навка проект руслан и людмила
производственная мебель аксессуары

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(15.12.2017)