химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

(12.26). Определим вид функции w(f). При максимальной нагрузке Р0 груз поддерживают все мостики, т. е. n(f0) = n0iv(f0) = п0 и w(f0)=l* Соответственно, согласно уравнению (12.27), при / = /0 скорость v = 0. При / = 0 работает минимальное число мостиков тг(0) = = n0w(Q)=nmln и ш(0) = пт1п/п0 = г< 1. Максимальная скорость укорочения при / = 0 равна

^тах = /о/^. (12.28)

Сделаем естественное предположение о том, что напряжение», развиваемое мышцей при изометрическом сокращении, или груз,, поддерживаемый мышцей при изотоническом сокращении, линейно зависят от числа работающих мостиков, поскольку каждый: из них развивает постоянное напряжение /0. Следовательно,

P = n0f = (A + Cn)U

При / = /о имеем п = п0 и щ = А + Сп0; при / = 0 получаем п — пт1а = гщ иЛ = —Сгщ. Находим

w = п/щ = г + (1 - г) ///0. (12.29 >

Подставляя это выражение в (12.27), получаем уравнение Хилла в форме

*> (т^т/о + /) = (/о ~1)' (12'30>

Таким образом, константы а и Ъ имеют вид

A=T=R,F« <12-31>

Ь = Г^Т = Т- (12-32>

Опыт дает а « 0,25 /0. Следовательно, г/ (1 — г) « 0,25 иг» 0,2. 406

Из уравнения (12.30) следует

^тах —- ~р" ^ ~ О

45.

(12.33)

У

Трение определяется всей совокупностью событий, происходящих при замыкании мостика. Будем рассматривать как элементарный акт замыкание мостика, гидролиз одной молекулы •fvasft/w) АТФ, конформационное превращение мостика и производство работы /0L, где L — путь единичного укорочения, и размыкание мостика. Обратный микроскопический акт приводит к синтезу однойр-1 гР ? ?

\ ^ТММ

Рис. 12.17. Схема работающего мостика

молекулы АТФ из АДФ и Фн к производству работы }0L над системой.

Воспользуемся теорией внутреннего трения жидкостей, развитой Эйрингом (ср. с. 175). Изменение состояния системы можно представить кривой свободной энергии, показанной на рис. 12.16. Здесь 1—состояние системы до замыкания мостика, 2 — после замыкания и всех последующих событий. Вся совокупность событий, объединенных в рассматриваемый элементарный акт, требует энергии активации. Это видно и непосредственно из сильной зависимости Ь от температуры (с. 490). Приходящаяся на мостик внешняя сила, равная Р/п = n0f/n = f/w, препятствует переходу 1-*~2 и способствует обратному переходу 2 -*-1. Эта сила направлена вдоль мышечного волокна и, следовательно, под некоторым углом f} к мостику (рис. 12.17). Тем самым на мостик действует сила fcosb/w, которой отвечает энергия flcosb/w, где I — длина химической или хелатной связи, соединяющей выступ ТММ с активным центром актина.

Скорость укорочения представится в виде

v = (V+ — v-) L == vL, (12.34)

где v+ и v_ — числа элементарных актов перехода через активационный барьер в единицу времени соответственно в направлениях 1~*-2 и 2-*-1. Согласно теории Эйринга имеем (см. рис. 12.16)

где Л —постоянная Планка, к — постоянная Больцмана,

fl cos ft AG G+ = G+ 2w - ~,

fl cos ft AG G_ = G- 2w +—,

т. e.

(12.35)

v-v.-v =^2shf^-^il)exp(-J_). (12.37)

+ _ h \2kT 2wkT j \ k'Ј } '

При f = f0 скорость v = 0, т. e. v+ = v_. При этом w = 1. Получаем AG = fol cos ft и

v = -^2sh h

Если

Ј?('.--f)M-Ј>TO

— J- j / cos ft <С 2кГ, (12.39)

и

(>°-v)exp(~fl <12-40>

'•--??) ир(-?): (12-41>

Мы получили уравнение, аналогичное (12.27). Сравнивая уравнения (12.27)

и (12.41), находим

R = *— ехр ( JL) (12.42)

н ZJcosft \к^/ ,

и

г fhlсоя ft / fi \

ь=т^^^ехр(-4} (12-43>

/ /Л cos ft / с \

»ша1=^—-exp(-JiJ. (12.44)

Таким образом, В, Ь, ymax выражены через молекулярные параметры /0, L, Z, cos ft, G.

Проведем численные оценки. Прежде всего необходимо убедиться в справедливости условия (12.39). Напряжение поддерживается в каждой половине саркомера. Для икроножной мышцы лягушки число мостиков N в объеме, равном 1 см2, умноженному на длину половины саркомера 1,1 мкм, равно 6,5-1012. Опыт дает Р0 порядка 300 кПа. Один мостик создает силу /0 = P0/N = 4,6-10~12 Н. Примем длину связи / = 0,2 нм и cos ft < 1 положим равным 0,5. Получаем /0/ cos ft = 4,6> 10~22 Дж = 2к7,-0,055. Условие выполнено.

Максимальная скорость укорочения икропожной мышцы лягушки при 0°С Fmax равна 1,ЗЗЛ0/с, где Л0 — начальная длина мышцы. В наших расчетах следует взять Л0 = 1,1 мкм — половину длины саркомера. Следовательно, УШАХ = 1,5 мкм/с и b = 0,4-Ю-5 см/с. Элементарный шаг L имеет значение порядка 10 нм. Подставляя в (12.44) значения /0, Ц cos ft, I из экспериментального значения i>MAX (или 6), находим G ж 59 кДж/моль. При повышении температуры на 10 К (с 300 до 310 К) Ъ должно возрастать в 2,14 раза. Опыт дает увеличение в 2,05 раза. Излагаемая теория хорошо объясняет зависимость константы Ь от температуры.

Из написанных уравнений следует, что

w^b/{b+v). (12.45)

Если и = 0, то к? —1; если v = ymax = Ь (1 — г)/г, то w=wmm = r:

wmtn = r = Ь/(Ь+ymas). (12.46)

Естественно, что эта теория дает результаты, эквивалентные теории Дещеревского. Из

страница 153
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
магнитола cobalt
ортопедические матрасы в москве
наклейки на фольксваген т5
сезонное хранение колес

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.05.2017)