химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ливается, когда молекула миозина возвращается в исходную форму.

Конформационные изменения в миозине и актине при действии АТФ и в сокращающейся мышце установлены многими методами. Однако они изучены еще недостаточно для обоснования модели, подобной описанной.

На с. 396 уже говорилось о жидкокристаллических свойствах сократительных белков. При укорочении мышцы меняется период решетки, построенной из протофибрилл. При вдвижении решетки тонких нитей в решетку толстых нитей тетрагональная симметрия заменяется гексагональной. Это можно трактовать как полиморфный переход в жидкокристаллической системе. Вопрос требует дальнейших исследований.

Первая попытка построить количественную физическую теорию, основанную на скользящей модели, принадлежит А. Хаксли (1957). Предполагается, что активный выступ ТММ (обозначаемый далее М) осциллирует вдоль тонкой нити, а активный центр актина (А) неподвижен. Реакции имеют вид

А + М -*~ AM (образование мостика), AM + АТФ А ? АТФ + М (разрыв мостика), А • АТФ А • АДФ + Фн (расщепление АТФ).

Решается кинетическая задача, причем константам скоростей двух первых реакций приписываются определенные зависимости от расстояния между А и М вдоль миофибриллы. Решение учитывает относительное перемещение А и М при укорочении саркомера. При численном подборе ряда параметров получается согласие с результатами вычисления P{V) по уравнению Хилла.

Теория Хаксли усовершенствована Дещеревским (1968). Рассматриваются три состояния мостиков: замкнутые мостики, развивающие тянущую силу; замкнутые мостики, тормозящие скольжение нитей, и разомкнутые мостики. Мостики замыкаются независимо друг от друга и тянут нити, вызывая активное сокращение. Далее те же мостики тормозят движение, так как нити переместились, и, наконец, мостики разрываются. Обозначив через п0 полное число активных ТММ-выступов в половине толстой нити, через п — число тянущих и т — число тормозящих мостиков, получаем

п = кх (п0 — п — т) 1у- п,

(12.19)

т = и- — к2т.

(12.20)

Здесь v/L — константа скорости превращения тянущих мостиков в тормозящие, равная скорости относительного перемещения тштей v, деленной на расстояние L между двумя соседними активными центрами актина, на которых может быть замкнут мостик. К этим уравнениям добавляется выражение второго закона Ньютона"

Mv = f0(n-m)-fn0, (12.21)

где М — перемещаемая масса, /0 — активная сила, развиваемая одним тянущим мостиком, / — внешняя сила (нагрузка), приходящаяся на один мостик. Уравнение (12.21) описывает движение с трением, выраженным как f0m. В стационарных условиях п = •=т = 0 и г> = 0. Исключая при этом из (12.19) — (12.21) nt т п пв1 находим

(f + a)v = b(f0-f). (12.22)

Это уравнение совпадает с уравнением Хилла (12.12). Все величины в (12.22) отнесены к одному мостику, v — скорость укорочения в половине саркомера. Константы а и Ь выражаются через AT, &2, /о и L:

a = klf(l/{k1 + k2), (12.23)

b = klk2L/(ki + k2). (12.24)

Таким образом, эмпирическое уравнение Хилла выведено теоретически. Уравнение отвечает стационарному скольжению нитей с силой трения, пропорциональной скорости.

Мы видим, что цикл Дещеревского не включает обратных процессов. При их учете получаем (ср. с. 315)

^1^2 ~/7 = A— ik—2&"_з,

и, если &_2 < А,, к2, то Аг_3 > v/L. Должен быть, следовательно, второй цикл, приводящий в движение рассмотренный. Этот второй цикл — замкнутая цепь химических превращений, в ходе которых расщепляется АТФ.

Эта теория дает правильное решение для стационарного изотонического сокращения, но не объясняет развитие напряжения при изометрическом сокращении.

Изложим теорию стационарного сокращения, основанную на теории абсолютных скоростей реакций (Волькенштепн, 1969).

Исходим из скользящей модели с трением. Тянущее или толкающее усилие возникает в результате замыкания мостика и следующих за этим событий, состоящих в превращении химической энергии АТФ в энергию конформационной перестройки белковой сократительной системы. Каждый мостик при замыкании развивает напряжение /0. Замыкание и размыкание мостика и создает трение между нитями. Второй закон Ньютона запишется в виде

MV = Р' -P-BV, (12.25)

где М — перемещаемая масса, Р — приложенное напряжение, Р' — развиваемое напряжение, BV—сила трения. В стационарных условиях V = 0. Представим Р в виде «о/, где п0 — максимальное число работающих мостиков. Мостики работают асинхронно, и при данной нагрузке в укорочении мышцы участвует лишь некоторое эффективное число мостиков п = um0, где w < 1. Эти мостики, замыкаясь, развивают напряжение Р' = nj0 = wn0J0* Тем самым они ответственны за внутреннее трение, следовательно, В = $п = $wn0. Величина w зависит от Р, т. е. от /. Получаем для стационарного режима

ш/й-/-^г; = 0, (12.26Х

откуда

" = т ~ (12-27)

Физическое предположение состоит в том, что w = n/na является функцией лишь силы /, но не скорости v. Зависимость ш от v возникает лишь вследствие зависимости силы от скорости. Это-предположение независимо от закона сил (12.25),

страница 152
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
профнастил в пскове от производителя
купить земельный участок до 100 тысяч рублей
Электрические котлы Wirbel ELM 9
курсы шитья штор в видном

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(02.12.2016)