химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

пускающийся груз производит над мышцей работу, также превращающуюся в тепло.

На ранней стадии сокращения, до развития напряжения или до укорочения выделяется теплота активации Qa порядка 4,2 мДж на 1 г массы мышцы. Эта теплота, по-видимому, связана с выделением ионов Са2+ в саркоплазму и с их взаимодействием с ак-томиозиновой системой. Далее, по мере сокращения мышцы и производства работы, выделяется теплота сокращения Qc. Если мышца укорачивается, Q0 выделяется быстрее, чем при изометрическом сокращении за то же время. Общее изменение энергии в процессе сокращения равно

АЕ = ()а + <2с+ W. (12.15)

Скорость выделения теплоты максимальна в области физиологических размеров мышцы. По-видимому, Qe связано с поддержанием напряжения и возникает в результате взаимодействия толстых и тонких нитей.

В опытах Хилла мышца непрерывно возбуждалась в изометрических условиях, а затем сразу отпускалась и укорачивалась, поднимая груз. При этом выделяется сверх изометрической экстратеплота — теплота укорочения. Экстратеплота пропорциональ"на укорочению при постоянной нагрузке, а при постоянном укорочении — нагрузке. В стационарных изотонических условиях .мощность мышцы, т. е. скорость выделения энергии в виде теплоты и работы, равна

Ё = W + aV + т = (а + Р) V + m, (12.16)1

тде т — скорость выделения теплоты при изометрическом тета-шическом сокращении, aV—скорость выделения экстратеплоты.

Установлено, что если мышца может укорачиваться, полная энергия, выделяемая мышцей во время одиночного сокращения, 'больше, чем при изометрическом сокращении. Это эффект Фенна.

Механическая эффективность мышцы может быть определе-ша как отношение получаемой работы к израсходованной энергии

ц' = w/E =W/(W + Q). (12.17)

33 фазе сокращения л/ достигает 45% У лягушки и 75% —У черепахи. В идеальном циклическом механохимическом процессе, -производящем работу, свободная энергия остается постоянной:

j> AG = О,

шли согласно (12.3)

(§fdl = —(§\idn (12.18)

(ср. (12.5)). Значение ц характеризует отклонение от (12.18), ?т. е. деградацию химической энергии в теплоту.

§ 12.4. Теория мышечного сокращения

Молекулярная теория мышечного сокращения до сих пор не чюстроепа. Однако ряд фактов получил удовлетворительное истолкование.

Оплатка развил теорию стационарного мышечного сокращения в рамках неравновесной термодинамики (1972). Сокращение рассматривается как пластическое течение с трением. Уравнение Хилла (12.12) используется как опытный факт и устанавливается связь скорости укорочепия V со скоростью расщепления АТФ.

В ряде работ рассматриваются электростатические эффекты, применяется полиэлектролитная модель мышечных белков. Трудно совместить возможные электростатические эффекты в среде, представляющей собой децино'рмальпый солевой раствор, с наблюдаемыми большими зпачениями Я0.

Сцент-Дьердьи в свое время предложил гипотезу сокращения, ?основанную на квантовой миграции энергии по квазикристаллической сетке воды, окружающей миозин. Эти идеи полностью спекулятивны. Много позднее Мак-Клэйр вновь обратился к рассмотрению резонансного переноса «молекулярной энергии» в

1 мышце (1972). Давыдов предположил, что перенос энергии происходит путем распространения солитона — одиночной, недис-сипирующей волны колебательного возбуждения С = О-связеп в а-спиралях миозина. В результате толстая нить изгибается, обеспечивая замыкание мостиков (1973). Эти гипотезы не имеют экспериментальных подтверждений и теоретических оснований..

8 / S-1A

+АТФ ^АДФ

5 Т+АТФ

АДФ+ФН

Рис. 12.15. Схема работы мостика: S-1B — часть «головки» миозина, содержащая активный центр АТФ-азы и центр связывания с F-актином, S-1A содержит только центр связывания с F-актином; 1 — поступление Са2+, связывание S-1B; 2 — фосфорилирование; 3 — дефосфорилирование, конфор-мационный переход, скольжение; 4 — связывание S-1A; 5 — образование комплекса миозина с АДФ и Фн; 6 — диссоциация связи S-1B, спонтанный конформационный переход; 7— обмен связи S-1A-^S-1B; 8 — разрыв мостика

Распространение возбуждения в мышце (а также в нерве) происходит с небольшой скоростью. Здесь нет проблемы, которая требовала бы для своего решения механизма типа солитонного. Выше уже говорилось об автоволновом, а не солитонном распространении нервного импульса.

Тономура предложил наглядную молекулярную интерпретацию скользящей модели (см. с. 396). Схема Тономуры приведена на рис. 12.15. Предполагается, что: 1) сокращение связано с фос-форилированием и дефосфорилированием миозина; 2) конфор-мация «головки» миозина меняется при добавлении АТФ;. 3) связь F-актин-миозин расщепляется с образованием комплекса миозин-АТФ при высоких и миозин-фосфат-АДФ при низких концентрациях АТФ; прочность связи зависит от конформации миозина и комплекса F-актина с регуляторным белком, конформация которого контролируется Са2+; 4) полный цикл происходит вследствие расщепления связи миозин-F-актин после конформа-ционного превращения «головки» миозина, вызванного выделением энергии. Связь восстанав

страница 151
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
участки по новорижскому шоссе до 100км
мэрилин мэнсон концерт в санкт-петербурге
скамья чугунная дачная
домашний кинотеатр монтаж

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.04.2017)