химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

атную реакцию образования фосфокреа-тина из креатина. Тогда расход фосфокреатина характеризует количество АДФ, образующееся при сокращении. Количества расщепляемого при сокращении мышцы АТФ соответствуют убыли фосфокреатина в реакции Ломанна.

Релаксация мышцы к исходному состоянию определяется: уходом ионов Са2+ в ретикулум из саркоплазмы.

Таким образом, ионы Са2+ регулируют сократительные процессы в мышцах. По-видимому, это происходит при непосредственном участии тропонина и тропомиозина (см. с. 395). В отсутствие Са2*" тропинин в комплексе с тропомиознном ингибирует взаимодействие актина с миозиновыми мостиками. Кальций, поступивший в саркоплазму, связывается с тропонином и прекращает его ингибирующее действие. Следовательно, Са2+ играет роль дерепрессора и переключает тонкую нить из неактивного в активное состояние.

Обратимся теперь к механическим свойствам мышцы, изученным в серии многолетних биофизических работ Хилла, а также-других авторов.

Термин «сокращение» употребляется применительно к мышце в двух смыслах. Изометрическое сокращение происходит в мышце при ее фиксированной длине. При этом развивается напряжение без укорочения. Наоборот, изотоническое сокращение означает укорочение мышцы при постоянной нагрузке. В этом случае мышца производит работу, поднимая груз.

Экспериментальная методика соответствующих измерений была развита в классических работах Хилла и в дальнейшем не раз совершенствовалась. На рис. 12.13 изображена схема установки. Мышца М прикреплена к рычагу. Другой конец мышцы закреплен. Сокращение стимулируется электродами Э. При изучении одиночных изотонических сокращений мышца нагружается в положении Р. Напряжение определяется с помощью датчика, находящегося в положении А. При измерении изометриче-»

ского напряжения датчик переводится в положение Б. Изотоническое укорочение определяется по движению другого конца рычага, фиксируемому с помощью фотоэлемента Ф. Стопор С, контролируемый электромагнитом ЭМ, применяется для того, чтобы поддерживать желаемую длину мышцы или освобождать изотермически сокращаемую мышцу до желаемой степени. Опыты с икроножной мышцей лягушки показывают, что в первые

Ф

НА КАТАНУЮ ТРУБКУ

Л

А /

Рис. 12.13. Схема установки для изучения сокращения мышцы (Хилл).

Объяснение в тексте

15 мс после возбуждения одиночного изометрического сокращения происходит ряд изменений, определяемых процессом выделения ионов Са2* из саркоплазматического ретикулума. Затем напряжение начинает расти, достигая своего максимума через 170 мс (при 0°С). Далее оно падает, исчезая полностью более чем через 1 с. При изотоническом сокращении укорочение убывает с ростом груза Р; его максимум достигается тем раньше, чем больше этот груз. Затем происходит релаксация к исходному состоянию. Развитие изотонического напряжения в мышце следует практически той же временной кривой, что и развитие изометрического напряжения.

Хилл эмпирически установил основное, характеристическое уравнение в механике мышечного сокращения. Оно связывает стационарную скорость изотонического сокращения, укорочения, V с нагрузкой Р и имеет гиперболическую форму:

(P + a)V~b(P9 + P), (12.12)

Р0 — максимальное напряжение, развиваемое мышцей, или максимальный груз, поддерживаемый мышцей без ее удлинения, а и Ъ — константы. При Р = 0 скорость укорочения максимальна:

= & V' (42ЛЗ>

Напротив, при Р = Р0 имеем V = 0. При Р> Р0 мышца уже не

W = PVt = bPt

(12.14)

Функция W(P) имеет колоколообразную форму; W обращается в нуль при Р = Р0 и Р = О, достигает максимума при Р => •=[а(Р0 + а)]1/2 — а п, так как а«25Р0, при Р«0,31Р0.

Согласно скользящей модели, напряжение, развиваемое мышцей, целиком определяется нитями актина и миозина и Z-дисками. Все эти элементы не вполне жестки, они обладают определенной податливостью. Конечные саркомеры мышечного волокна связаны с соединительной тканью сухожилий, и здесь также имеется податливость, пластичность. Одновременно эти элементы вносят некоторую упругость в движение мышцы. Однако общий вклад упругих и пластических деформаций не превышает 3% развиваемого мышцей напряжения. Все же следует рассматривать мышцу как вязкоупругое тело. Как мы увидим, уравнение Хилла описывает только вязкое течение в мышце.

Исследование вязкоупругих свойств мышцы существенно при выяснении ее кинетического поведения в нестационарном режиме (см. § 12.5).

Максимальное напряжение Р0 икроножной мышцы лягушки равно приблизительно 30 Н/см2, что соответствует 3 ? 10~10 Н на тонкую нить. Считая, что каждый единичный элемент содержит одну молекулу миозина и каждый цикл замыкания и размыкания мостика сопровождается расщеплением одной молекулы АТФ, энергия которой используется на 50%, получаем следующие характеристики единичного элемента: сила 3 -10~12 Н, расстояние 10_в см, энергия 6 ? 10~20 Дж (15 кТ1), время 1 мс.

Одновременно с производимой работой укорачивающаяся мышца выделяет тепло. Тепло выделяется и при изометрическом сокращении. При релаксации изотонического напряжения о

страница 150
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
коттедж горки 2
аксессуары на гироскутер
кто сделает фасад магазина продуктоваго
спейс москоу купить билет

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(29.05.2017)