химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

белков существенны для мышечного сокращения.

Световая и электронная микроскопия позволили установить основные структурные особенности мышечного сокращения.

При сокращении (укорочении) мышцы происходит сужение I-нолос без изменения протяженности А-полосы; Z-диски движутся навстречу друг другу. В коJ_ _ t нечном счете I-полосы исчезают

вовсе, а в центре саркомера появляется уплотнение. Объем саркомера при укорочении меняется мало, следовательно, саркомер становится толще. Это показано схематически на рис. 12.6.

. ,„ называет, что при укорочении

VJ П толстые нити вдвигаются между

—-""""^ тонкими и саркомер укорачивается подобно подзорной трубе. Это скользящая модель мышцы, установленная X. Хаксли.

Взаимодействие толстых и тонких нитей происходит посредством ТММ «головок» миозина, образующих «мостики», соединяющие нити. В нормальном физиологическом состоянии мышцы перекрывание между толстыми и тонкими нитями таково, что могут образоваться все возможные мостики (рис. 12.11,а); при сильном растяжении этого уже нет (рис, 12.11,6). При больших укорочениях, по-видимому, происходит деформация тонких нитей (рис. 12.11, в).

Миозин ответствен за анизотропию А-полосы: в 1-полосах миозина нет, и, следовательно, тонкие нити сами по себе анизотропии не создают.

В скользящей модели каждый мостик работает циклически. Мостик толкает или тянет актин к центру А-полосы на расстояние порядка 5—10 им, затем оп отщепляется от актина и присоединяется к актину вновь в другой его точке, находившейся вначале на большем удалении от центра А-полосы. Далее цикл повторяется. Непрерывное движение актиновых нитей происходит в результате асинхронного действия мостиков.

Толкающее или тянущее усилие, развиваемое мостиком, может быть лишь результатом конформационного превращения. Такое

Электронная микроскопия попревращение может выражаться либо в активном изменении угла, под которым «головка» ТММ присоединена к тонкой нити, либо в изменении ее формы. Опыт показывает, что связь мостиков с толстыми нитями гибкая, а их связь с тонкими нитями является весьма жесткой. На рис. 12.12 показана модель перемещения тонкой нити в результате изменения угла, под которым к ней присоединен мостик.

При окоченении мышцы (rigor) возникают жесткие и неподвижные связи мостиков с тонкими нитями. Спиральная периодичность нарушается, исчезает период 42,9 нм и заменяется слоевыми линиями при 36—38 нм. В то же время период 14,3 нм сохраняется. Эти явления также можно объяснить изменением в расположении мостиков при сохранении основного скелета толстой нити.

Описанная структурная картина, согласующаяся со скользящей моделью, надежно установлена. Физическая теория мышечного сокращения должна основываться на этой модели, как на опытном факте. Молекулярное истолкование мышечного сокращения долято наряду со структурными данными учитывать результаты биохимических и физических исследований.

§ 12.3. Химия и физика мышцы

Основой биохимии мышцы является уже упомянутая (с. 392) ферментативная активность миозина (М)—его способность катализировать гидролитическое расщепление АТФ. Схема реакции:

АДФ

М + АТФ 0М-АТФ М( М + АДФ + Фн.

ХФ

Реакция сильно зависит от ионной среды, от присутствия двухвалентных катионов. В мышце она реализуется при рН 7,4. Для реакции in vitro необходимо присутствие ионов Са24", она оптимальна при концентрации этих ионов, равной концентрации АТФ или несколько большей. Ионы Mg2+ ингибируют АТФ-азную активность миозина in vitro.

В мышце миозин функционирует при взаимодействии с актином,— как уже сказано, через мостики ТММ — в актомиозиновом комплексе. В этих условиях ионы Mg2+ оказывают активирующее действие. Таким образом, для АТФ-азной активности in vivo необходимы и Са2+, и Mg2+.

Активация поперечно-полосатой мышцы происходит в результате передачи на нее нервного импульса. Сокращение может быть инициировано и искусственным электрическим импульсом (опыты Гальвани). Действие импульса приводит к увеличению концентрации ионов Ca2f, взаимодействующих с фибриллой. Каждая фибрилла окружена сложной системой продольных и поперечных тонких сосудов — саркоплазматическим ретинулумом. С помощью меченых атомов 45Са доказано, что подача импульса вызывает выход ионов Са2+ из ретикулума в жидкость, омывающую белковые нити,— в саркоплазму. Концентрация свободных ионов Са2*" в релаксировавшей мышце очень мала, вероятно, меньше 10~7—10~8 М. При активации она повышается на 2—3 порядка.

Наряду с реакцией, указанной на с. 397, идет реакция Ло-манна

Креатинкиназа . ,

АДФ + Фосфокреатинт— -^АГФ + Креатин.

Доказано, что АТФ расщепляется именно при сокращении мышцы. Фтординитробензол ингибирует креатинкиназу и прекращает реакцию Ломанна. В то же время он не влияет на сокращение мышцы и на первую реакцию. С помощью этого реагента установлено, что АТФ расщепляется как при одиночном сокращении мышцы (twitch), так и при тетаническом (столбнячном) сокращении. С другой стороны, можно заблокировать йодацетатом обр

страница 149
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
линзы morimoto
купить мебель для домашнего кинотеатра в москве
тюнинг моноколесо
подготовка к сдаче сока простаты

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)