химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ется с опытными фактами. Ионный канал можно трактовать как своего рода «векторный фермент», катализирующий перенос иона. Активность этого фермента регулируется электрическим полем.

ВНУТРИ

НПЗ

Ионные "каналы высоко селективны. Можно, однако, заблокировав К-кана-лы тетраэтиламмонием, заставить Na-каналы переносить другие катионы. Можно проделать это и с К-каналами. В табл. 11.2 приведены относительные проницаемости каналов для различных катионов. Таблица демонстрирует селективность каналов. Сечение Na-каналов, определяемое из этих данных, примерно 0,3 X 0,5 нм2. Наблюдаются большие различия проницаемостей для ионов близких размеров. Гидроксила-мин H3N+ —ОН и гидразин H3Nf— —NH2 проходят сквозь Na-канал, а метиламин H3N+ — СН3 не проходит. Хил-ле считает, что в наиболее узкой части канала имеются атомы кислорода, один из которых заряжен отрицательно. Катионы с ОН- и NH2-rpynnaMH скользят через канал, образуя водородные связи с О", группа CHS к этому

не способна. Ионы проходят через канал один за другим.

Натриевый канал плотно закрывается одной молекулой тетро-дотоксина (яд из японской рыбы фугу, Spheroides porphyreus) или сакситоксина (яд из красного планктона Gonyaulax). Соответственно эти яды парализуют нервную проводимость. Пользуясь ими, удалось определить число каналов на единицу поверхности мембраны и изучить «ток ворот» (см. далее).

Ходжкин и Хаксли установили экспоненциальную зависимость между начальным изменением мембранного потенциала ср и пиковым значением gNa- Изменению ср на 4—6 мВ в сторону деполяризации отвечает е-кратное повышение gNa- Можно думать, что это изменение есть результат влияния электрического поля на расположение каких-то ионов в канале. Считая, что проводимость gNa пропорциональна доле этих ионов, смещенных полем, получаем

ш ^Na, шах

sNa \ -\- Ь ехр ( — ГАУ&-/ДТУ'

(11.31)

где z — валентность гипотетического иона, а — число, выражающее долю напряжения ср, действующую на ион, Ь — множитель, не зависящий от ф. Среднее опытное значение za по различным данным равно 3,5. Ходжкин и Хаксли предполагали, что эти гипотетические ионы определяют активацию и инактивацию Na- и К-каналов. Предположительно это ионы Са2 + . Действительно, изменение концентрации Са2+ сильно влияет на возбудимость нервных и мышечных клеток. Построена модельная теория, количественно объясняющая форму кривой ё^а(ф) и смещение этой

Таблица 11.2. Относительные проницаемости Na- и К-каналов перехватов Ранвье для одновалентных катионов (Хилле, 1972)

Ион

Кристаллографический радиус иона, нм ^ион/^Ка в Na-канале

Литий 0,120 0,93

Натрий 0,190 1,00

Калий 0,266 0,09

Таллий 0,280 0,33

Рубидий 0,296 —

Аммоний 0,300 0,16

Гидроксиламин 0,330 0,94

Гидразин 0,333 0,59

Цезий 0,338 —.

0,018 0,010 1,00

0,300 0,910 0,130 0,025 0,029 0,077

кривой при изменении концентрации ионов Са2+, блокирующих каналы. Предполагается, что в мембране имеются активирующие частицы, способные находиться в двух состояниях А и В, причем переходы А ^ В связаны с совершением работы в электрическом поле. Такие переходы могут состоять в перемещении заряженной молекулы, в поворотах диполей или в изменении конформации макромолекулы. В состоянии А частица образует комплекс А • Са с Са2+, в состоянии В — способствует прохождению ионов Naf по каналу. Модель отвечает схеме

А • Са Са24" + А ^ Са2+ + В. Решение соответствующих кинетических уравнений дает

In [Са2+] - = const, (11.32)

й величина А ф при е-кратном изменении концентрации Са2 h равна RT/ (zo&~), что дает 7 мВ при za = 3,5 в хорошем согласии с опытом.

На основе сходных представлений удается рассмотреть и инактивацию мембраны.

Опыт показывает, что при изменении проводимости мембраны аксона, при ее возбуждении, действительно происходят структурные изменения. Наблюдались изменения рассеяния света (Коген, Хилле, Кейнес), флуоресценции (Тасаки и др.), двулу-чепреломления мембраны (Берестовский), вызванные изменением ф. Свойства отдельных каналов изучены Ермишкиным.

Прямые доказательства перемещения заряженных частиц,, входящих в структуру мембраны, под действием поля были получены Армстронгом и Безанилья.

Структурная перестройка канала при изменении внешнего электрического поля проявляется в наличии «тока ворот». Измерения проводились на аксонах, в которых внутренняя среда замещалась бескалиевым раствором, а из внешнего раствора удалялись ионы натрия. Проводимость каналов подавлялась тетро-дотоксином. Для усреднения больших флуктуации использовался накопитель. Опыт состоял в том, что к волокну, предварительно гиперполяризованному до —90 или —100 мВ, прикладывался положительный прямоугольный импульс. В начале и в конце импульса наблюдались переходные токи, направленные наружу и внутрь аксона. Для учета тока заряжения емкости аналогичные измерения проводились для отрицательного импульса напряжения. Результаты первого и второго опытов складывались алгебраически. Таким способом выделялась малая асимметричная компонента

страница 143
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
штукатурка каменный цветок
сколько стоит отрихтовать крышку багажника рено логан
ортопедический матрас 200 на 160
профессиональная стереосистема купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.08.2017)