химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

Исключив с помощью соотношения (11.21) для t = t{

ф| — фо = ф[1 — ехр (—gtJC)] ехр (—gt\fC) из (11.25), получаем

<Р — Ф0 = Ф +

8— 8Л

Ф-(Фг-ф0)

— gexp 8 —8i

С

Ф

Ф — Фг + Ф(

(11.27)

Зависимость ф от стимула ф нелинейна. Кривая ф(ф), показанная на рис. 11.18, совпадает с экспериментальной.

Мы видим, что рассматриваемая полуэмпирическая модель выявляет основные черты локального ответа: S-образную зависимость от времени,

нелинейную зависимость от величины стимула. Эти черты обусловлены появлением тока через мембрану, определяемого отрицательной дифференциальной проводимостью, абсолютное значение которой gt меньше мембранной проводимости g.

Если предел ф» — фо, к которому стремится сдвиг потенциала, превышает ф2, то система оказывается в области, где Na-ток определяется отринательной дифференциальной проводимостью, причем gz > g- Так как g > gu можно считать g2 ~> gi. Изменение мембранного потенциала описывается уравнением

dtp ^

СЖ = ^-8(У- Ф0) + Ч (Ф - я»»)(11.28)

При длительном стимуле момент 1Ъ с которого начинается действие этого уравнения, приходится на участок подъема потенциала, описываемый уравнением (11.25). Решение уравнения (11.28) имеет вид

ф (У +

(ф + ф0)

ехр

8*

. (11.29)

Показатель экспоненты положителен; ф растет или убывает в зависимости от знака предэкспоненты. Если к моменту t2 потенциал равен фг, то пред-экспоненциальный множитель положителен при условии ф > фг — Ф>

Рис 11.19. Развитие мембранного потенциала при длительном возбуждении током надпороговон величины: U — момент начала локального ответа, t% — момент включения Na-тока, h — момент выключения Na-тока

Потенциал растет вплоть до момента t = когда вследствие инактивации мембраны Na-ток падает. Если к этому времени прекратилось действие стимула, то поведение системы описывается уравнением

с решением

ф - Ф0 = [Ф ('.) - Ф03 ехР [- §- (* -'>)]•

Потенциал падает экспоненциально до уровня потенциала покоя фо. Весь ход ф(г) представляется кривой рис. 11.19.

При малой длительности стимула tQ ситуация иная. Пусть действие стимула прекращается еще ыа изотоническом этапе развития мембранного потенциала, К моменту h потенциал ф = фг, но Na-ток не включается, пока не пройдет некоторый отрезок времени Д2. Но за это время действие стимула прекращается и начинается падение потенциала. Если к моменту времени t — h + он не станет меньше ф2, т. е.

Ф (t2 + д*) = Ф() + ф |^ехр (Л *0) - 1J ехр [- L. (t2 + Д*) > Ф2, (11.

30)

то включается Na-ток, дающий спайк, и наблюдается картина развития потенциала, показанная на рис. 11.20.

Из уравнения (11.30) можно получить соотношение между силой тока / и длительностью его действия, согласующееся с опытом количественно.

На основе принятой модели показано, что развитие спайка на мембране аксона начинается с того момента, когда мембранный потенциал достигает значения, при котором проводимость отрицательна и превышает по абсолютной величине проводимость мембраны.

§ 11.4. Ионные каналы

Изложенные модельные теории генерации импульса являются феноменологическими и не раскрывают соответствующие молекулярные механизмы.

Каким же образом ионы переносятся через мембрану аксона (ср. § 10.6)? Посредством специальных переносчиков или по каналам в мембране? Опыт решает эту альтернативу в пользу каналов.

Установлено, что в мембранах аксонов и мышечных клеток имеются три отдельных транспортных системы — Na+-, К+~ и Са2+-каналы, Свойства их сходны друг с другом, что дает основания полагать, что эти каналы возникли в результате эволюции одной исходной системы.

Проницаемость одиночных каналов и их число, приходящееся: на единицу поверхности, определяются по связыванию токсинов, блокирующих каналы,— прежде всего тетродотопсина и сакситоксина, а также с помощью анализа флуктуации ионных токов. Число каналов, приходящихся на 1 мкм2 мембраны, составляет несколько сот. Каждый открытый канал имеет проводимость 1—10 пСм. Пропускная способность ^+-канала ~10т ионов в 1 с, К+-канала ~106 ионов в 1 с. Схема строения канала, согласно современным представлениям, показана на рис. 11.21. Роль канала выполняет макромолекула некоего белка, создающая пору в двухслойной липидной мембране. У входа в канал снаружи имеется узкий селективный фильтр для ионов, у внутренней, выходной стороны расположены так называемые «ворота», управляемые конформационно-лабильным сенсором. Изменение конформации этой части белка контролируется внутримембран-ным электрическим полем. Сенсор открывает или закрывает «ворота». Для поведения системы определяющую роль играют электростатические заряды. Внутренняя поверхность канала, по-видимому, выстлана гидрофильными группами, благодаря чему канал проницаем для ионов. Можно думать, что для функционирования канала существенны и конформационные события в. билипидной части мембраны — кинки (см. с. 339).

У,

СНАРУЖИ У;

Схема эта гипотетична, так как «канальные белки» до сих нор не выделены и не исследованы. Тем не менее эта схема согласу

страница 142
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
холодильники samsung rl52tedsl как заменить вентилятор холод камеры
ноутбук на i5
стеллажи для торговли
прокат телевизора москва

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.09.2017)