химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

>2<р'

W«*L^ITI(TI + T.)J

iJWRC2)-2l(rmRC)

(И.16>

Здесь rm — сопротивление мембраны единицы длины аксона в состоянии покоя. Так как U ~ a, R ~а~2, С ~ а, получаем v ~- at/2, что согласуется с опытом.

Решение v{ устойчиво, v% — неустойчиво. Пусть скорость vi возросла на малую величину. Тогда, как видно из рис. 11.15, потенциал в средней точке импульса уменьшится и окажется ниже порогового значения ф'. В результате импульс замедлится. Если же v\ уменьшится, то потенциал в передней точке будет превосходить порог и импульс ускорится. Для vi справедливы обратные соотношения.

С учетом опытных значений параметров для аксона кальмара (гт = *== 6,37-103 Ом-см) в прекрасном согласии с опытом получается i'i = 21 м/с.

Теория показывает, таким образом, что скорость распространения импульса определяется электрическими и геометрическими параметрами аксона, практически независимо от формы исходного импульса. Теория дает решения и для волокон переменного сечения, для ветвящихся волокон. Теми же авторами развита теория взаимодействия нервных волокон в пучках и стволах, теория распространения возбуждения в синцитиях.

Нервное волокно представляет собой, возбудимую, или активную, среду. Распространение нервного импульса представляет собой распространение автоволны — сильно нелинейного образования, поскольку ее движение описывается нелинейными уравнениями типа (11.13). Скорость, форма и амплитуда импульса не зависят от начальных условий; они, как мы видели, определяются свойствами среды. До и после прохождения автоволны участок волокна находится в состоянии покоя — автоволна локализована. Этим она отличается от обычной электромагнитной или звуковой волны.

Автоволна отлична и от солитона — отдельной, не диссипи-рующей волны в нелинейной среде. Характеристики солитона зависят от начальных условий. При столкновении два солитона проходят друг через друга, не изменяясь. Напротив, автоволны сильно взаимодействуют, гася друг друга.

Строгий анализ показывает, что уравнения, описывающие распространение солитона, неприменимы к биологическим активным средам.

§ 11.3. Генерация импульса

Вольт-амперная характеристика мембраны аксона своеобразна. Она не только нелинейна, но и содержит участок с отрицательным наклоном (рис. 11.16, а). Это следствие зависимости Na- и К-проводимости от потенциала на мембране.

Рассмотрим возникновение потенциала действия в однородном участке аксона. Так как на первом этапе деполяризации К-проводимость очень мала, считаем ионный ток суммой И тока утечки /у. Ток утечки выражается по закону Ома как разность потенциала \|> и потенциала покоя \i>o, деленная на сопротивление мембраны:

/у = (ф-^о)/Я = ф//?.

Зависимость 1ка от времени аппроксимируем прямоугольной ямой, считая, что ток с постоянным значением /на существует в интервале времени от момента достижения его пикового значения t* до момента спада Na-тока Н В остальное время /NS = 0.

Опыты при фиксированном потенциале показывают, что зависвмость /Na(/Na — gNa((p — <РТ)(11.17)

Заменим экспериментальную кривую /^.(ф), показанную на рис. 11.16, а, ломаной линией с дискретными абсолютными значениями проводимости (рис. 11.16, б):

dl

Na

(11.18)

\ЕХ при фх< ф< ф2, [g2 при ф>ф2.

Вольт-амперную характеристику пикового Na-то-ка опишем формулами

4'

41 Л. i

Рис. 11.16. Экспериментальная вольт-амперная характеристика (а) и ее аппроксимация ломаной линией (б)

0,

(11.19)ga (<Р-Фа). ё2 (Ф-Фна)'

причем g\ током от источника с напряжением ф имеем / = gq>. Рассмотрим ответ мембраны на такое раздражение.

Если ф <. Фь то Ins = 0. Уравнение для мембранного тока /ш = «= С d

Его решение

^=?(Ф + Ф0~Ф).

Ф — Фо = ф[1 — ехр {—gtjC)]

(11.20) (11.21)

описывает пассивное поведение мембраны при подпороговых стимулах. Сти-мул ф = RI определяет предел, до которого растет ф. Если в момент t — tQ стимулирующий ток выключается, то

<2ф

С1Г = ^((Ро-(Р)

(11.22)

С начальным условием

ф(*о>

фо + ф[1 — ехр (—GTO/C)].

Решение дает быстро спадающее напряжение

Ф — фо ф[ехр (gtQfC) — 1] ехр (—gt/C),

(11,23)

Если стимулирующий ток достаточно велик, то наступает момент t = t\ и растущий потенциал достигает значения фь При t ^ t\

с аТ = *Ф - 8 (Ф " %) + §i (Ч> ~ «М(11.24)

Решение (11.24) имеет вид

Ф - Ф0 = Ф + ф ~<ф1 ~ ^) L G ЕХР

0 g — 81 I 1

LLLKT

(11.25)

Оно описывает экспоненциальный рост ф — фо до значения Ф«> ~ <Р0 = Ф + J~f [5 ~ (ФГ - Ф0)](11.26)

Локальный ответ, определяемый разностью наблюдаемого сдвига потенциала и соответствующего пассивного ответа, находим, вычитая (11.21) из (11.25). Локальный ответ оказывается имеющим S-образную форму, что согласуется с опытом (рис. 11.17).

страница 141
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
прокат экрана и проектора
Рекомендуем компанию Ренесанс - лестница деревянная цены - качественно, оперативно, надежно!
кресло руководителя t 9950
кладовые системы хранения

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)