химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ского поля подойдут четыре однозарядных частицы. Калиевая проводимость равна

gK = G*N\ (11.4)

где gK — максимальная проводимость, п < 1 — вероятность подхода частицы. Кинетическое уравнение для п имеет вид

п = an(i - и)-$пп, (ii.5>

где константы скорости АП и % при постоянной концентрации ионов Са2+ зависят только от мембранного потенциала ср. При возрастании положительного потенциала внутри волокна АП увеличивается, ЈJ„ — уменьшается.

Поскольку калиевый канал можно считать открывающимся при подходе отрицательно заряженной частицы, можно трактовать п как вероятность удаления из калиевого канала двух ионов Са2+.

Следующее предположение состоит в том, что натриевый канал открывается, если одновременно в данный участок попадают три активирующих частицы и удаляется одна блокирующая. Обозначив вероятность прихода активирующей частицы Т и вероятность удаления блокирующей частицы Л, получаем

gKu = gNllmsh. (11.6)

Для ТИК записываются уравнения, аналогичные (11.5):

Т = osm(l — Т)— [}mm, (11-7)

Ji = aft(l-fc)~p\A (11.8)

Когда внутренняя часть аксона становится более положительной, АТ и р\ возрастают, а* и $т убывают.

При фиксированном напряжении все А и р* постоянны; следовательно, га, Т и H экспоненциально зависят от времени. Расчет кривых зависимостей gK и gNa от T и ф по этим формулам дает хорошее согласие с опытом.

Плотность полного мембранного тока дается выражением .(ср. (И.З))

I = С ~ + (ф — срк) gK"4 + (Ф — Фка) GM™?H + (ф — фу) gY% (11.9)

где С — емкость мембраны на единицу площади. Первый член (11.9)—емкостной ток, gY — проводимость для С1~ и других ионов, отвечающая утечке.

Вызовем потенциал действия коротким импульсом. После окончания раздражения и радиальный, и продольный токи на данном участке аксона равны нулю. Следовательно, / = 0 для t>Q. Зависимость ф(?) находится из (11.9), если взять в качестве граничного условия начальное значение ф. Теория дает хорошее согласие с опытом (рис. 11.13).

Рассмотрим некоторый участок аксона длиною I. Радиус ак-«оплазмы равен а, ее сопротивление Яа. В стационарном состоя--нии ток, втекающий в рассматриваемый участок, равен нулю. Имеем

—- 2па11,

(11.10)

тде / дается уравнением (11.9). В левой части (11.10) фигурирует дивергенция продольного тока, справа мембранный ток. Если импульс распространяется с постоянной скоростью и, то -справедливо волновое уравнение

а2Ф

дхг

1 д2(р

v dt

(11.11)

Хаксли:

т из (11.9) — (11.11) следует уравнение Ходжкина

а а ф

2Rvz IF ~~

?= С ^ + (ф — фК) gKnA + (ф — tpNa) gNam*h + (ф — фу) йУ- (11.12)

Численное решение (11.12), отвечающее конечным значениям ф, „дает скорость v, хорошо совпадающую с опытной. Так, для аксона кальмара скорость, вычисимпульса определяется лишь первыми двумя фазами, в которых потенциал нарастает. Задавшись прямоугольным начальным импульсом тока и учитывая значения емкости и сопротивления на единицу длины аксона и его радиус, удается вычислить скорость

Рис. 11.14. Аппроксимация ион- Рис. 11.15. Скорость распространеного тока при возбуждении мемб- ния импульса при различных провораны димостях утечки JfY: кривая 1 — 0;

2 — 1; 5 — 5,74 Ом-'-см-2

распространения как в немиелинизированном, так и в миелини-зированном аксонах в разумном согласии с опытом. Полученные зависимости скорости от названных параметров следуют и непосредственно из соображений размерности.

Дальнейшее развитие теории распространения импульса дано в работах Маркина, Чизмаджева и др. (1969—1974).

Распространение возбуждения по немиелинизированному однородному волокну описывается общим уравнением

0ф(*,О_ 1 08Ф (*,*)_/

dt RC дз? С

где ф — потенциал мембраны, отсчитываемый от потенциала покоя, R — сумма внешнего и внутреннего сопротивлений, С — емкость единицы длины волокна, / — ионный ток, текущий через мембрану (также отнесенный к единице длины волокна); / > 0, если ток течет наружу.

Сразу по достижении порога ионный ток течет внутрь волокна, а спустя некоторое время меняет направление и течет наружу. Можно аппроксимировать ионный ток двумя прямоугольными «столиками» (рис. 11.14). В этом приближении уравнение (11,13) решается без особых затруднений. Вводится координата . | = х — vt, где v — скорость распространения импульса. Уравнение (11.13) переписывается в виде

d24> (I) d

+ vRC - RI <&> = °- <1U4>

Находятся волновые решения при условии Ф(°°) =0 и конечности <р при | —оо. Уравнению (11.14) удовлетворяют два решения с различными значениями v. На рис. 11.15 показаны кривые зависимости порога возбуждения ф' от v для трех значений проводимости утечки ?у. Для аксона кальмара приняты параметры (см. рис. 11.14): U = 63 мкА, ;2 = 40 мкА, TI = 36 мс, х2 = 0,55 мс (/ITI = /2Т2), С = 0,157 мкФ/см, удельное сопротивление аксо-нлазмы р = 50 Ом-см, диаметр аксона а = 0,05 см, ф' — 18,5 мВ. Прямая

<р' = 18,5 мВ пересекает кривую <р'(у) в двух точках при достаточно малых значениях ЈY. Большая (vi) и меньшая (уг) скорости примерно равны

страница 140
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
услуги по хранению домашних вещей
Кресла качалки С металлическими ножками купить
сколько стоит вытянуть дверь на поло
пульт для гироскутера инструкция

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)