химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

: пР — перс-хват Ранвье, м — миелаа, а — аксоилазма

Плотность ионного тока в перехвате примерно в 10 раз больше, чем в пемиелинизировапных гигантских аксонах.

При генерации импульса в нерве происходят тепловые явления — сначала он нагревается, потом охлаждается. Показано, что этот аффект определяется тремя слагаемыми. Во-первых, во время генерации потенциала действия происходит диссипация энергии, вызванная потоками ионов. Во-вторых, в то же время происходит диссипация вследствие изменения разделенных зарядов на двух сторонах мембраны — понижение трансмембрап-ного потенциала отвечает выделению тепла. Этот вклад, однако, на порядок меньше ионпого. Наконец, переход ионного канала из замкнутого в открытое состояние сопровождается выделением тепла, далее поглощаемого. Теория в общем согласуется с опытом, который дает для вагуса кролика выделение тепла, равное 100, и последующее поглощение — 93 мкДж/г на импульс.

§ П.2. Распространение нервного импульса

Известны сравнительно простые электрохимические процессы, сходные с движением нервного импульса. В частности, такойг процесс происходит при погружении железной проволоки в концентрированную азотную кислоту. На поверхности проволоки образуется пассивирующая пленка окисла. Если разрушить пленку в каком-нибудь месте, то идет бурное растворение железа. Этот процесс распространяется вдоль проволоки, движется фронт активации, за которым следует репассивация железа. Это модель, тщательно изученная Лилли, а также Маркиным. Теория показывает далеко идущую формальную аналогию между моделью Лилли и распространением нервного импульса. Имеются; и другие модели.

Нервное возбуждение начинается с локальной генерации потенциала действия. Далее импульс распространяется по нервным аксонам и по синцитиям, т е. по системам, состоящим из многих, волокон, причем импульс может переходить с одного волокна на-другое. Синцитиальное строение свойственно гладким мышцам, выстилающим полые органы животных. Нервное возбуждение*-переходит от одного пейропа к другому посредством синапти-ческой передачи, природа которой представляет особую проблему..

Прежде чем рассмотреть генерацию импульса, определяемую физико-химическими процессами в активной мембране, обратимся к физической трактовке распространения импульса.

Для всей области особенно важны работы Ходжкина и Хаксли,, в которых решалась вся проблема теоретического расчета — как: формы потенциала действия, так и скорости распространения, импульса.

Исходное уравнение для мембранного тока, возникающего в?» однородном участке в ответ на сдвнг потенциала, можно написать в виде

(11.3>

где ф — разность потенциалов между обеими сторонами мембраны аксона, Сц> — емкостной ток, связанный с изменением плотности ионов на наружной и внутренней поверхностях мембраны, /, — ионный ток, определяемый движением через мембрану заряженных частиц. В аксоне кальмара /< состоит из токов ионов Na+ и К4" (/N3 И /К) И тока утечки /Y. Ходжкин и Хаксли показали экспериментально, что эти ионные токи линейно зависят от соответствующих электрохимических потенциалов:

^Na — ?№(ф — фМа)

и т. д. Теория Ходжкина и Хаксли основывается на раздельном измерении калиевого и натриевого токов. Для этого применяется метод фиксации напряжения (voltage clamp). Воспользуемся моделью, показанной на рис, 11.9. Замыкая мембрану металличе

скои проволокой, можно резко уменьшить мембранный потенциал до нуля. Конденсатор С разряжается, и после этого ток создается лишь ионами, проходящими через ЛКа и Як. При резкой деполяризации мембраны до значения потенциала между 20 и 110 мВ общий ионный ток сначала представляет собой входной ток Na+ по градиенту концентрации. Спустя примерно 1 мс возникает выходной ток К+. Если общая разность потенциалов равна наблюдается только калиевый ток. При ср > opNa натриевый ток направлен наружу. Разделение тока на компоненты можно провести, изменяя концентрации ионов Na+ и К+. На рис. 11.11 доказаны наблюдаемые кривые I{t). Если аксон погружен в морскую воду, полный ток / = /Na + /к изображается кривой i. При замене Na"1" холином наблюдается чистый калиевый ток — кривая 2. Разность этих двух кривых (3) дает /Na- При быстром .смещении потенциала внутри волокна на +56 мВ («короткое замыкание» мембраны) натриевая проводимость ^N* сначала быстро растет от нуля до 25 • 10~3 Ом"1 • см-2, а затем убывает (рис. 11.12). Калиевая проводимость медленно возрастает, следуя S-образной кривой, и через 5—6 мс достигает постоянного уровня. При реполяризации мембраны GNA убывает значительно быстрее, чем gK. При различных смещениях мембранного потенциала наблюдается закономерное изменение кривых GNT{T) и ?к(г). Калиевая и натриевая проводимости мембраны аксона существенным образом зависят от присутствия ионов Са2* (см. § 11.13).

Ходжкин и Хаксли предложили удовлетворительное описание наблюдаемых изменений, исходя из специальной модели. Предполагается, что К+ может проходить сквозь мембрану, лишь если к определенному ее участку под влиянием электриче

страница 139
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ручки скобы для двери
Howard Miller Alarm 645-747
посуда для кухни интернет магазин
чугунные урны

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)