химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

дят наружу, что приводит к восстановлению отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны. Происходит деполяризация мембраны-После прохождения рефрактерного периода мембрана аксона приобретает способность передать новый импульс (рис. 11.8).

Как видно из рис. 11.7, суммарный продольный ток через сечение аксона и окружающую среду равен пулю — в любом месте внутренние токи равны по силе и противоположны по направлению наружным. Но плотность продольного тока и продольная разность потенциалов между двумя точками внутри аксона отличны от таковых снаружи. Мембрана аксона имеет сопротивление 1000 Ом • см2, емкость 1 мкФ/см2, что соответствует бимолекулярному липидному слою толщиной в 5 нм с диэлектрической проницаемостью е — 5 и удельным сопротивлением 2 • 10в Ом ? см. Во время генерации импульса проводимость мембраны увеличивается примерно в 103 раз. Можно моделировать электрические свойства мембраны эквивалентной схемой, показанной на рис. 11.9. Рисунок изображает лишь один элемент мембраны, и следует представить себе длинную линейную последовательность таких элементов, образующих непрерывный кабель. Сопротивление R характеризует аксоплазму, наружный раствор имеется в большом избытке и изображается проводником без сопротивления. Натриевая и калиевая «батареи» ^н» и определяют генерацию импульса, добавочная «батарея» «ffY изображает движение других ионов, не изменяющееся при возбуждении.

участок AKCOfr

Таким образом, распространение импульса представляет собой самоиоддерншвающийся процесс, подобный горению бикфордова шнура.

+^1 74 Потенциал дейслжя

О

3Потенциал,

*? + 1 - ->г + + + + + + + ++ ++ + + + + +

v„ ^ Аксон

+ + + + + + + + + ? + + + + + +

+ 40

вSO

2

+ + + + У* 4- + + + ++ + +

Г*

+ + ++ + + +? + +!- + + + +

+40 О

f\ A 1

J терта mpuw j^, ,J ^

Как уже сказано, распространение импульса в миелинизиро-ванном волокне происходит быстрее, чем в немиелинизированном. В миелннизированном аксоне проведение импульса является салътаторным, т. е. происходит путем перескока импульса от одного перехвата Ранвье к другому. Калиевые и натриевые каналы открываются и закрываются только в перехватах Ранвье — миелинизированные участки хорошо изолированы. Миелин имеет малую емкость, чем и объясняется большая скорость проведения импульса. Схема сальта-торного проведения импульса показана на рис. 11.10.so

(Na) <§)

::::Ф::|:::::::Ф::{:-::

**4*'--Рис. 11.8. Распространение нервного импульса определяется изменением ионной проницаемости мембраны аксона

Миелинизация, свойственная аксонам позвоночных, обеспечила им эволюционное преимущество, так как при той же скорости проведения импульса миелини-зированное волокно может быть в 25 раз тоньше не-миелинизированного.

Мембранная теория непосредственно подтверждается опытами с перфузией аксонов. Оказалось возможным выдавить аксоплазму из гигантского аксона Loligo без повреждения мембраны и заменить аксоплазму искусственным раствором. Пер-фузированные аксоны способны проводить до 105—10е импульсов в течение нескольких часов.

Потенциал покоя исчезает при равенстве наружной и внутренней концентраций К+. При замене в аксоплазме КС1 на NaCl потенциал покоя падает до нуля. В то же время потенциал покоя мало чувствителен к концентрациям К+, меньшим 20 мМ. Пер-фузионные опыты показывают, что потенциал покоя действительно регулируется ионами К+. При замене КС1 на NaCl и значительном увеличении концентрации К*" (до 600 мМ) создается положение, обратное нормальному, и внутренняя часть волокна заряжается положительно, а не отрицательно по отношению к внешней среде. И в самом деле, при заполнении волокна, погруженного в изотонический раствор КС1, таким же раствором

NaCl внутренний раствор заряжен положительно по отношению к наружному и ср составляет 50—60 мВ.

Прямые опыты с мечеными атомами показывают, что проведение импульса связано с возрастанием скорости движения каNa

*

1

/

Т -I

'Na

' R

Аксвпяазш

Рис. 11.9. Эквивалентная схема элемента возбудимой мембраны нервного волокна

лия и натрия по градиентам концентрации. В гигантском аксоне каракатицы Sepia при каждом импульсе наблюдается входящий поток Na+, равный 10,3 • Ю-'2 моль/см2, и выходящий поток 6,6 X Х10-'2 мбль/см2. Чистый вход Na+ (3,7 X X 10~'2 моль/см2) за импульс примерно равен выходу К\ Действительно, для изменения

напряжения конденсатора емкостью 1 мкФ на 120 мВ нужен варяд 0,12 • 10_б Кл, что эквивалентно 1,3 * 10~12 моль/см2 одновалентного катиона. Таким образом, измеренный вход Na+ более чем достаточен для возникновения потенциала действия.

За один импульс в немиелинизированном аксоне через 1 мкм2 поверхности проходит около 20 000 ионов Na*. В миелипизиро-ванном аксоне за один импульс через каждый перехват Рапвье входит 6 ? 106 ионов Na+. Площадь мембраны в перехвате равна 20 мкм2, следовательно, через 1 мкм2 проходит 300000 ионов Na4".

пР >^ пР

а

Рис. 11.10. Схема сальтаторного проведения импульса

страница 138
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
цветы для украшения на свадьбу
Рекомендуем фирму Ренесанс - лестница в дом с улицы - цена ниже, качество выше!
стул для посетителей изо
KNSneva.ru - гипермаркет электроники предлагает Asus E410 - Санкт Петербург, ул. Рузовская, д.11, парковка для клиентов.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)