химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

бна работа на гигантских аксонах кальмара. j ^

Элементарный опыт состоит л'

РеМаза

во введении в аксон двух микроэлектродов: первый служит для электрической стимуляции возбуждения, второй — для измерения генерируемого потенциала (рис. 11.4).

Опыт показывает, что величина и временной ход токов действия не зависят от величины стимулирующего тока и что потенциал действия не возникает, если электрический стимул не достигает некоторого порогового значения. Нервное волокно работает по принципу «все или ничего» — потенциал действия постоянной величины либо возникает, либо нет.

Для возбуждения аксона необходимо некоторое минимальное количество электричества. По мере уменьшения длительности At подаваемого импульса необходимо увеличивать силу тока /. Для длительных прямоугольных импульсов существует минимальная сила тока, достаточная для возбуждения; более слабый ток неэффективен при любой длительности. На рис. 11.5 показана кривая зависимости порогового тока /п от At, имеющая форму гиперболы. Обычно ее описывают эмпирической формулой

l« = h + b(11.1)

Величина Ь называется реобазой — это минимальное значение возбуждающего тока при At -»- °°. При очень коротких импульсах, т. е. при малых At, ток /П«а/Д?, т.е. величина InAt & а — константа, характеризующая пороговое значение количества электричества. Из формулы (11.1) следует, что при Ia~2b величина Atxp ?= а/Ь (хронаксия). Однако в действительности при At—alb ток 1П ~ 1,46 — формула (11.1) несправедлива для всего интервала значений At.

Если сообщить волокну два последовательных стимула, разделенные некоторым интервалом времени, то поведение волокна зависит от этого интервала. Немедленно после генерации импульса данный участок волокна находится в абсолютном рефрактерном, состоянии, т. е. не может быть возбужден вновь. Затем

следует относительное рефрактерное состояние, в котором увеличено значение порогового потенциала. Продолжительность всего рефрактерного состояния варьирует от одной до нескольких миллисекунд.

• В состоянии покоя аксоплазма заряжена отрицательно по отношению к внешней среде. Потенциал покоя равен примерно —80 мВ. Пороговое возбуждение имеет потенциал, равный при±40

±40

?±20

\

1 I

О

~20

40

Порог

I

I500080

I5000

I

О

Длительность импульса, мс г

Рис. И.6. Возбуждение мембраны аксона: а и б — подпороговые импульсы, в — пороговый затухающий импульс, г — появление потенциала действия при надпороговом импульсе; штриховыми линиями показан перемещающийся импульс

"мерно — 50 мВ, а потенциал действия равен 40 мВ. Это изображено схематически на рис. 11.6.

Прохождение импульса определяется изменением состояния мембраны аксона при ее стимуляции. Как уже говорилось, в состоянии покоя клеточной мембраны в результате активного

Таблица 11.1. Концентрация ионов и других веществ в аксоне

кальмара Loligo

Вещество Концентрация, ммоль на 1 кг Н20 Вещество Концентрация, ммоль на 1 кг Н20

Аксо-плазма Кровь Морская вода

Ансо-плазма Кровь Морская вода

к+ 400 20 10 Глутаминовая 12

Na + 50 440 4(Ю кислота

С1~ 40-150 560 540 Янтарная и 17 — —

Са2+ 0,4 10 10 фумаровая

кислоты

Mg2 + 10 54 53 Ортофосфат 2,5—9,0 — —

Изэтиопо- 250 — — АТФ 0,7-1,7 — —

вая кис-

лота

Аепарагино- 75 — — Аргининфос- 1,8—5,7 — —

вая кис- фат

лота

Вода 865 870 966

транспорта ионов концентрация ионов К+ в цитоплазме (аксо-плазме) значительно превосходит их концентрацию во внешней среде, а для ионов Na+ ситуация противоположна, В табл. 11.1 приведен состав аксоплазмы аксонов Loligo, состав плазмы крови и близкий к нему состав морской воды.

При наложении на мембрану стимулирующего потенциала вначале увеличивается ее проницаемость для ионов Na+. Ионы Na+ входят в аксон, в результате чего внутренняя поверхность мембраны изменяет знак своего заряда с отрицательного на положительный. Иными словами, происходит деполяризация мембраны.

Если воспользоваться для выражения разности потенциалов формулой (10.23)

*КСК + ^Na^a ^ *С1СС1

то состояние покоя охарактеризуется отношением ионных про-ницаемостей

РК:Р^:РС1 = 1:0,04: 0,45.

В состоянии возбуждения, отвечающем генерации потенциала действия,

Рк : Л*а : Pci = 1: 20 :0,45.

Подчеркнем, что толкование возбуждения как результата изменения ионных проницаемостей является феноменологическим и не раскрывает молекулярный механизм процесса.

При деполяризации мембраны возникают токи, замыкающиеся через наружную проводящую среду. Эти токи возбуждают следующий участок аксона (рис. 11.7),

Таким образом, согласно мембранной теории, при генерации; импульса открывается некий канал, сквозь который ионы Na+

Наружная среда

Активный, • .

+ + + - - - - + + + + +

Нмаумьс

Рис. 11.7. Электрические токи, возникающие при деполяризации мембраны

аксона

проникают внутрь аксона, вызывая деполяризацию мембраны. Во время генерации импульса натриевый канал закрывается и открывается калиевый канал. Ионы К+ выхо

страница 137
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
скрытые номерные рамки
курсы в красноярске холодильщик
стулья промышленные и лабораторные
кухонный стол 80х80

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.05.2017)