химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

внутренней, е — к внешней сторопам мембраны. На внешней стороне

YJ -f Ee-Na© =<=^ Ее-К -j- Ф -f Nae.

k—i

Комплекс Na-Ф, распадающийся на внешней стороне мембраны, перемещается к ней от места своего образования по градиенту концентрации. Если сродство обменных центров к ионам велико и свободные центры отсутствуют, то перемещение комплекса Na-Ф и обмеп на К можно представить в виде обменной реакции

El.Na-© + E'-K Ег-К -f-E^Na-Ф.

Таким образом, обобщенная сила, перемещающая ионы,— разность химических потенциалов продукта Z, которая поддерживается ферментативное! реакцией.

Предположим далее, что обмен ионов на активных центрах и ферментативная реакция кооперативны — центры взаимодействуют друг с другом^ Кооперативный обмен наблюдается, например, в цеолитах, где он определяется изменением структуры решетки вследствие обмена ионов. Соответственно введем в уравнение реакций стехиометрические коэффициенты р, v, х, не равные 1.

Общая схема реакций имеет вид (Y = Ф)

pNa* + E*-Kv + *Х E!-Nap. YK + vK* + kZ

pNae + Ee-Kv + xY ^ E<-Nap. Yx + vKe

Здесь /NA и /к — пассивные потоки. Сопряжение потоков изображено на рис. 10.8. Кинетические уравнения реакций имеют вид

,-1 сх = - кх (фа)Р (Сх)* ^ + к_х (су v (Cz)«

"4а = - *! (4а)Р ЫК 4 + *-i (4)" Ы* 4а + /Na.

4а = h (4)" *Na ~ к-2 (4а)Р («у)" "к ~ -W (Ю.32)

"К == - к1 (4а)Р Ы* »К + *-I (4Г (czf NNA + **A»NAnk + ^-з^кЛаЗдесь с*, С — безразмерные концентрации ионов внутри и вне клетки, отнесенные к молярным концентрациям воды в соответствующих объема»

О' СН о"» nk> nNa — числа занятых ионами обменных центров фермента на единицу площади внутренней и внешней поверхностей мембраны, $ — площадь мембраны. Одновременно

"k + NNA = ni. ВК+ = <10-33>

snlK + sneK + 42о4 + сн2оск = "к»

(10.34)

snha + SnN& + cHso4a + cH2o4a — nNa«

Соотношения (10.33) и (10.34) выражают сохранение числа обменных центров на поверхностях мембраны и полного числа ионов каждого сорта.

В стационарном состоянии-правые части (10.32) равны нулю. В клетке расходуется только АТФ (X).

Из двух первых уравнений (10.32) следует, что активный выход Na+ из клетки определяется скоростью реакции сх и в стационарном состоянии компенсируется пассивным потоком 7NaСчитая ферментативные реакции необратимыми, положим = к_2 = = Л:_3 = 0. В этом приближении активный поток Na+ иа клетки равен

J = *i (4а)Р (схГ «К = h (ck)V «NA = **3NNA«k- №35)

Считан концентрации ионов Na+ и К+ в растворах независимыми друг от друга, получаем отсюда

1/Р

(10.36)

г1 — cNa ~

Здесь

'О = Vе (4)v> = **,*У»В (4)7К«* + h (4)v).

Таким образом, 4а выражена как функция потока при заданных 4» с^. Анализ выражения (10.36) показывает, что кривая 4а имеет перегиб в интервале 0 < / <С У„, что согласуется с опытом. То же относится к кривой: <4 Если р = v = 1, т. е. нет кооперативности, то нет и перегиба,

Описанная кинетическая модель согласуется с опытом и показывает, что специфическая роль белка-фермента в мембранном транспорте состоит в сопряжении транспорта с метаболизмом.

Мы не обсуждаем пока конкретные пути переноса ионов через мембраны. Ионы переносятся через специальные каналы, о которых пойдет речь далее (см. § 10.6, 11.4).

§ 10.6. Перенос заряженных частиц через мембраны

Электропроводность клеточных мембран составляет примерно Ю-3 Ом-1 • см_а, для искусственных липидных мембран (см. с. 335) она значительно меньше — порядка 10~8 Ом-1 • см-2. Эти величины на много порядков меньше, чем электропроводность 0,01 М КС1 в воде, равная 104 Ом^1 ? см~2.

Низкая ионная электропроводность липидной мембраны, рассматриваемой как однородная среда, определяется низкой ди-. электрической проницаемостью (2—3) липидов, неблагоприятной для внедрения заряженных частиц. Коэффициент распределения частиц между липидной и водной фазами равен ехр(—W/RT)r где W — энергия частицы в липиде, отсчитанная от энергии в воде. Она складывается из электростатической энергии и энергии гидрофобного взаимодействия

(10.37)

Основным является первый член, равный для сферических частиц с радиусом а

Здесь q0 = ъгег12кТ (z — валентность иона, е — заряд электрона), е — диэлектрическая проницаемость липида, ew = 81 — воды. При

T = 25°G z=l, q0 = 28,2 нм. Если а = 0,2 нм, е — 3, то ехр(-И7ЯГ)=10-20.

Однако энергия иона в мембране снижается по крайней мере* благодаря четырем факторам (Маркин, Пастушенко, Чизмаджев,

1977):

1. Мембрана имеет конечную толщину.

2. Ионы могут образовывать ионные пары внутри мембраны..

3. Мембрана может иметь поры (каналы) с высокой диэлектрической проницаемостью.

4. Ион может переноситься ионофором, переносчиком, увеличивающим эффективный радиус а.

Эти четыре эффекта схематически представлены на рис. 10.9. Рассмотрим их роль последовательно.

На границе между мембраной и водной фазой возникают силы изображения. Электростатическая энергия We иона в мембране несколько снижается и принимает вид кривой, показанной:

Tta рис. 10.9, а. За счет этого эффекта энергия

страница 133
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
напольная плитка bahia krem
ТВ тумба Milli LCD-002
выучиться на флориста
goclever гироскутеры что за бренд

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)