химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

плекса JCs'

т. е. имеет место циркуляция С.

Рассмотрим в связи с этим натриевый насос — находящееся в клеточной мембране (в частности, в мембране нервной клетки) устройство, использующее свободную энергию АТФ для активного транспорта ионов Na+ и К+ в направлениях их возрастающих концентраций. В основе этого устройства действует фермент К, N^-активируемая АТФ-аза. Опишем натриевый насос в терминах переносчиков, которые могут фосфорилироваться и де-фосфорилироваться в разных областях мембраны:

С + АТФ -> СФ + АДФ.

Предположим, что АТФ и АДФ реагируют лишь на внутренней -стороне мембраны. Фосфорилированный переносчик СФ дефос-форилируется в результате некоего конформационного превращения

СФ-^°С -f-Ф.

Допустим, что переносчик С — белок, имеющий большое химическое сродство к К+, а СФ — белок, преимущественно связывающий Na+. Натриевый насос работает как система двух циклов, в которой один цикл движет другой цикл (рис. 10.7). Первый цикл имеет характер ионообменного:

СФК + Na+ СФШ + К+.

Второй цикл — химический, в нем происходят реакции фосфори-лирования и дефосфорилирования.

В стационарном состоянии

dCK{ . dCKe е _

т. е.

Для химического цикла получаем

dC0Nal i _ dC0Nae е

т. е.

dt хим обм СФК

dt ~~ ^СФК ~Ь "'обм — ^хим = 0»

Лэбм ~ ^обм — ^СФКа (10.25)

и

dC0Kl , ,

(10.26)

''хим ''обм J СФК—И»

т. е.

•^СФК = "^ХИМ "^обм= ^ХИМ Л>бм* (10.27)

Функция диссипации имеет вид

Та = /скЛрск + /хим^хим + ^им^хим + 'СФК^СФК +

+ ^СФКа-^СФ^ + 'обм^обм + 'обм<бм> (1°-28)

где

^СК = ^СК — ^СК» Д^СФК = ^СФК ~~ ИсФК' ДМ-СФШ = ^СФКа — ^сФНа»

*^хиы — ^ АТФ ~Ь ^СК ~~ М'АДФ ~~ ^СФК' **хим == М-СФК + Vn2o ~ M'CK ~ М-Ф' •^обм = ^СФК + ^Na — f'^Na ~~ ^К»

Следовательно,

Та = ?'хим (**АТФ + Ы20 - ^АДФ ~ Ы + 'обм [(^Na- ^А)~(К~ ^к)] =

Коэффициент ионного обмена равен

[К;] [Na'l ...

Г " ММ' (10'30)

Феноменологические соотношения имеют вид

/обм = LuS&oG}t + Z/12*SЈXHM, ^хим = ^12«^обм + ^22<^хим. (10.31)

Если Li2 ^ 0 и ^хим =^ 0, то, так как при 70бм = 0

11

Г отлично от единицы и Lu, L22 > 0. В случае эритроцитов

Таким образом, работа натриевого насоса поддерживается сопряжением двух циклов — ионообменного и химического.

Феноменологическое описание показывает, что работа натриевого насоса возможна вблизи равновесия — в условиях линейности.

Перейдем к молекулярному рассмотрению. Как уже сказано, источником свободной энергии для активного транспорта служит АТФ. АТФ усиливает активный транспорт, будучи введена внутрь клетки, но не влияет на пего, находясь во внешней среде. Из клеточных мембран удалось выделить К, Na-активируемую АТФ-азу. Этот фермент расщепляет АТФ только в присутствии ионов К+ и Na+. Действие АТФ в мембране непосредственно связано с активным транспортом — глюкозид оубаин ингибирует АТФ-азу при той же концентрации, при которой он прекращает работу натриевого насоса. Гидролиз АТФ in vitro с помощью этой АТФ-азы происходит в две стадии. Вначале выделяется АДФ, а неорганический фосфат остается связанным с ферментом. Эта стадия активируется ионами Na+. Второй этап требует ионов К+ и состоит в отщеплении фосфата от фермента. Сходная, но* уже пространственная асимметрия свойственна насосу — на внутренней поверхности мембраны его активность зависит от с^а, на внешней — от ск. При расщеплении АТФ на мембранах наблюдается переход меченого фосфата из АТФ в фосфопротеи-ды мембраны. Кинетика действия АТФ-азы in vitro характеризуется S-образной зависимостью скорости реакции от концентраций Na+t К+ и АТФ. Гидролиз одной молекулы АТФ в мембране сопровождается выходом из клетки двух-трех ионов Na+.

К, Na-активируемая АТФ-аза представляет собой тетрамерный белок с м. м. около 250000. Белок содержит два типа субъеди

ниц: а (м. м. 84000) и (} (м. м. 57 000), по две каждого сорта-Лишь субъединица а присоединяет фосфорную метку из меченой АТФ, На основе этих фактов была предложена модель активного транспорта, определяемого конформационными превращениями АТФ-азы. Изменение конформации вызывает изменения сродства к катионам соответствующих активных центров. В одной конформации а-субъ-единица связывает Na+ и fi-субъедини-ца — К+, а в другой — наоборот. Конфор-мационное превращение сопровождается гидролизом АТФ, отщепленный фосфат первоначально присоединяется к а-субъ-единице. Мы вновь встречаемся здесь с электронно-конформационными взаимодействиями (см. с. 195).

Рассмотрим кинетическую модель процесса. Предположим, что имеются два типа активных центров, способных присоединять и обменивать Na+ и К+. Первый тип центров неспецифичен, эти центры участвуют в пассивном транспорте. Центры второго типа принадлежат АТФ-азе и обеспечивают активный транспорт.

Фермент (Е) катализирует гидролиз АТФ. Обозначим АТФ буквой X, АДФ (и АМФ) — буквой Z, фосфат — буквой Ф. Связь ионообменной реакции с ферментативной представим уравнением

Nal + El-K + X^=i Er-Na- ф-j-Z-f-КЛ ft—i

Индекс i по-прежнему относится к

страница 132
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить земля с домом на цеане
мебель этажерки
перфорированная стена под съемные полки
узел смесительный korf surp 80-6,3 комплектация

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.04.2017)