химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

е-нозбужденной мембраны, характеризует некоторый неравновесный стационарный процесс.

Рассмотрим сначала ионное равновесие между растворами, разделенными мембраной. Скажем, для раствора NaCl имеем

(i — внутренняя, e— внешняя сторона мембраны) или

APNA = PNA — PNA = — (PGL ~ ^GL) -= — AUC1*

Так как Дц. логарифмически зависит от отношения активностей (ср. (10.13)), то

AN а/<-Na = OCI/OCI. (10.14)

Это доннановское равновесие. Отношение активностей можно» приближенно заменить отношением концентраций.

Если проницаемость мембраны для обоих ионов определяется лишь их подвижностью, то при разности концентраций по обе ее стороны возникает диффузионный потенциал, определяемый большей подвижностью ионов С1~ по сравнению с Na+. Поэтому более разведенный раствор станет электроотрицательным по отношению к более концентрированному. . Разность потенциалов равна (ср. (10*13))

RTUKra—Ur, с, 1 „

& WNA -Г- ис] Б2

где wNa = 5,2, иС1 = 7,9 (мкм/с) (см/В) — подвижности ионов. Если отношение концентраций по обе стороны мембраны cjc2 = = 10, то А"ф = —12 мВ. Если мембрана проницаема только для Na+, то иС1 = 0 и мы получаем уравнение Нернста, совпадающее-с (10.13):

Ахр = ^ In -1. (10.16)

При С\/с% = 10 разность потенциалов Д\|? = 60 мВ.

В биологии мы имеем дело с более сложной системой — необходимо учесть наличие по крайней мере трех сортов ионов: К+г Na+, CI".

Считая электрическое поле постоянным и однородным по всей толщине мембраны, Ходжкин и Катц (1949) вывели формулу для А"ф — потенциала покоя, рассматриваемого как диффузионный потенциал. Токи одновалентных ионов через мембрану равны

/к - — RTuk dcK d^> dx ~C^^dx>

= —RTuNa dc*» " „ or** dx C**UK** dxt (10.17)

/с, Ll dx

Для однородного поля и однородной мембраны

где Ах — толщина мембраны. Подстановка (10.18) в первое урав2 И

нение (10.17) и интегрирование от с& до ск дает

uK&~Aty сек — 4 ехр (- 3~AMp/RT)

(10.19)

к ~ Ах 1 — ехр (— $~AtylRT)

Коэффициент проницаемости мембраны для ионов К+ равен

Рк = uKRT/(&xg-). (10.20).

Из (10.19) и (10.20) следует

PK3T2Aty 4 — 4 ехр (— TAtyRT)

(10.21)

к RT 1 — ехр (— ^A^/RT)

Общий ток равен сумме трех токов /к, /ка, /ci:

J ~ ДГ 1 - ехр (- TA^iRT)s

где

U> = СК -f "ТГ" cNa+ -73— СС1, У = СК + ~р CNa -j- — CG1.

При очень малом ионном токе /, т. е. при большом сопротивлении мембраны, /~ О, w ~ у exp(-&~Aty/RT), откуда

ИЛИ

At = Јln Рк4+^а4а+ЯС|с'с1

Мы получили формулу Ходжкина — Катца. Она хорошо согласуется с опытом при больших Ск или малых сгк. При уменьшении сек или увеличении c# величина стремится к некоторому пределу. Произведение ^кск ведет себя как постоянная величина; увеличение потенциала покоя Длр приводит к уменьшению коэффициента проницаемости Рк. Для объяснения этих фактов построены теоретические модели, учитывающие необходимость преодоления активационных барьеров ионами, проходящими сквозь мембрану. Мы вернемся к этим вопросам в § 10.6 и 11.3.

§ 10.5. Активный мембранный транспорт

Повышенная концентрация ионов К+ и пониженная концентрация ионов Na+ внутри клетки определяются активным мембранным транспортом, происходящим в направлении, противоположном направлению падения электрохимического потенциала.

Активный транспорт — одна из важнейших особенностей жизненных процессов. Он разрешает противоречие между сохранением пространственной гетерогенности и метаболизмом — обменом веществом и энергией с окружающей средой.

Рис. 10.7. Термодинамическая схема натриевого насоса. Индексы i и е относятся к внутренней и внешней сторонам мембраны; А — ионообменный, Б — химический цикл

Активный транспорт реализуется в результате сопряжении диффузионных потоков с экзергоничесними реакциями, проходящими в толще мембраны. Перенос вещества происходит за счет свободной энергии, выделяемой при химических реакциях. Как правило, это энергия гидролиза АТФ. Указанное сопряжение не тривиально. Как уже говорилось (см. с. 312), коэффициенты сопряжения скалярных и векторных потоков в изотропной системе равны нулю, согласно принципу Кюри. Сопряжение

Мембрана,

химических реакций с диффузией может быть косвенным, возникая в результате поддержания стационарного состояния (с. 322). С другой стороны, реализуется и прямое сопряжение вследствие анизотропии мембраны. Наконец, существует транспорт, облегченный химической реакцией (facilitated transport). В этом случае транспорт ускоряется благодаря присутствию в мембране переносчика (carrier)—вещества, взаимодействующего с переносимыми ионами или молекулами. Ионы или молекулы образуют комплекс с переносчиком на внешней стороне мембраны. Этот комплекс расщепляется на внутренней стороне. Ни переносчик (С), ни его комплекс с переносимым веществом (S) не покидают мембрану. Внутри мембраны протекает реакция

S + С CS.

Через мембрану проходит поток реагента S, Из условия стационарности следует, что поток переносчика в мембране Jq компенсируется противоположным потоком ком

страница 131
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
искусственные цветы альстрамерии купить
Рекомендуем компанию Ренесанс - компактная лестница в маленьком помещении - качественно, оперативно, надежно!
столик изо
г.тюмень аренда теплого бокса для хранения вещей

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)