химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

потенциал. Проинтегрировав это выражение но толщине мембраны, имеем

Тв j oTdx = ^lJi[ixi(0)-iii(Ax)]^^iJi\iii. (10.2)

Если имеется одно растворенное вещество (s) и один растворитель (вода, w), то

Ч* = hA\is + AvA|W. (10.3)

Расчет показывает, что эта проинтегрированная функция диссипации может

^TtrrtT II ЛГЛ А 1 1 ТТ П Т T Г\ Т\ ТЬТТТ/Ч

(10.4)

где Ар — разность давлений по обе стороны мембраны, An — разность осмотических давлений, J? — полный объемный ноток

Jr = J*VB + ]vVv; (10.5)

Ve и Vw — парциальные молярные объемы, Jn — ноток растворенного вещества относительно воды:

/D ~ vB — vw; (10.6)

vs и tv — скорости переноса через мембрану. При большом избытке растворителя

h » fw. (10.7)

Таким образом, мы перешли к обобщенным потокам /У, Уд и к обобщенным силам Ар, Дл. Вблизи равновесия имеем (см. § 9.3)

/У = LpAp + ЬрвАк, J?) ~ LpT)Ap + LvAk.

(10.8)

Потоки /Т, /D сопряжены. Коэффициент Lp характеризует механическую фильтрационную емкость мембраны, т. е. скорость жидкости, приходящуюся на единицу разности давлений; Ьъ выражает скорость жидкости на единицу разности осмотических давлений; LPN = (УУ)ДР=о/Ал — коэффициент осмоти-чвекого потока. Для идеальной- полупроницаемой мембраны, не пропускающей растворенное вещество, /s = 0 и /? = —/о- Отсюда следует

(Lp -f- LvD)Ap + (ЈPD 4- LD)An = 0

и

< 1 (10.9>

—Lpo = Lp — Ld, ДЛ = Ар. Для пеидеальной мембраны мера ее селективности

или

х называется коэффициентом отражения. Для мембраны эритроцита человека у. = 0,62 по отношению к мочевине.

Феноменологические коэффициенты LV, Ltd И LpD могут быть выражены через коэффициенты трения воды и растворенного вещества о мембрану и» растворенного вещества о воду.

Если растворенное вещество состоит из заряженных ионов (для биологии особенно важны ионы К+, Na+, Са2+, Mg2+), то вместо химического потенциала нужно рассматривать электрохимический потенциал

р,-= р,-+ 2<#"г|>, (10.11 >

где г|> —- электрический потенциал мембраны, zt — валентность заряженной частицы, @~ — число Фарадея. При равновесии двух растворов, 1 и 2, разделенных мембраной, пх электрохимические-потенциалы равны

Й15 =Й2) (10.12)

или

Дц, = RT 1Q -1- = — _,-^"Д\Ь. (10.13Ъ

г

где а(*\ af*—активности, заменяемые в случае идеальных растворов концентрациями с({2).

Феноменологическая неравновесная термодинамика для пассивного ионного транспорта строится по аналогии с описанием транспорта нейтральных молекул. Феноменологические коэффициенты также выражаются через коэффициенты трения. Ситуация здесь усложнена, так как число этих коэффициентов велико — для раствора NaCl в воде их шесть. Расчеты упрощаются,, если мембрана сильно заряжена, и поэтому концентрация фиксированных противоионов в мембране много больше концентрации нейтральной соли.

Неравновесная термодинамика дает физически осмысленное описание пассивного транспорта. Определяются кинетические характеристики мембраны (например, которые можно измерить на опыте. Мы видим, что трактовка проницаемости мембран требует изучения неравновесных потоков вещества. Динамика транспорта связывается со свойствами мембраны. Установленная на опыте линейная зависимость потоков от обобщенных сил (градиентов ц. и р) для ряда пассивных искусственных и биоло-*

тических мембран означает близость к равновесию рассматриваемых сопряженных процессов.

Обратимся теперь к молекулярной картине.

Рис. 10.6. Концентрация ионов (ммоль/л) и разности потенциалов между двумя сторонами клеточной мембраныбвмв

Акт/ hVMMjpa.

Живые клетки характеризуются тем, что внутри них концентрация ионов К+ может быть в 10—20 раз выше, чем во ннешней среде. Для ионов Na+ наблюдаются градиенты того же порядка, но противоположного направления. Опыты с мечеными9Ш

Мшца лягушки.

атомами показывают, что ионы цитоплазмы обмениваются с нонами внешней среды, т. е. клеточная мембрана проницаема для К+ и Na+. С наличием градиентов концентраций ионов связана наблюдаемая на опыте разность потенциалов между цитоплазмой и окружающей средой порядка 50—70 мВ. На рис. 10.6 показаны эти соотношения для мышцы лягушки и аксона кальмара.

Почему JNa+ изгоняется из клетки, а К+ в ней остается в избыточной концентрации? Это вопрос эволюционный. Первые плетки возникали, по-видимому, в морской воде (см. § 17.1) и состав межклеточной среды, например плазмы крови, близок к составу морской воды. Для создания электрохимического потенциала на клеточной мембране, необходимого для ряда биологических функций за счет избытка Na+ внутри клетки потребовались бы концентрации Na+ в клетке порядка нескольких молей на 1 л. Наоборот, количество К+ в среде, в морской воде, настолько мало, что необходимый потенциал получается при внутриклеточных концентрациях, на порядок меньших.

Опыты показывают, что в аксоплазме и К+, и Na+ движутся практически свободно. Тем самым градиенты их концентраций определяются не спецификой цитоплазмы, а особыми свойствами мембраны. Потенциал покоя, т. е. разность потенциалов для н

страница 130
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
техник в прокат звука
Компания Ренессанс: купи лестницу ру - качественно и быстро!
стул самба купить
В магазине КНС Нева Рюкзак для ноутбука 17 - более 10 лет на рынке, Санкт-Петербург, Пушкинская, ул. Рузовская, д.11.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)