химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

о-фазность липидных систем имеет прямое отношение к функциям биологических мембран (см. далее).

§ 10.3. Конформационные свойства мембран

Рассмотрим динамические свойства мембран. Ряд фактов--свидетельствует о высокой подвижности биллпидного слоя. Ли-пиды в мембране ведут себя подобно жидким кристаллам. Именно в жидком кристалле реализуется сочетание высокой упорядоченности с текучестью и лабильностью. Это сочетание обеспечивает выполнение мембрацами их важных функций.

Жидкокристаллические (жидкостные) свойства мембран определяются „тем, что липиды в них находятся при физиологической температуре в расплавленном состоянии. Температура плавления углеводорода тем ниже, чем больше двойных связей он содержит (этим определяется различие между животными и растительными маслами). Липиды, содержащие в углеводородных цепях двойные связи, плавятся при температурах ниже физиологических. В плазматических мембранах млекопитающих доля таких липидов велика.

Жидкостные свойства мембран доказываются многими фактами. Подвижность мембранной структуры обнаруживается с помощью парамагнитных и флуоресцентных меток, а также методом ЯМР. На рис. 10.3 показан спектр ЭПР мембраны, меченной нитроксильными метками, присоединенными к липидным «хвостам». При низкой температуре липид заморожен, при вы— сокой спектр обостряется л становится богаче, так как липид, расплавлен и нитроксил приобретает быстрое анизотропное движение.

Особенно детально изучены жидкокристаллические свойства, фоторецепторных мембран, содержащих белок родопсин (§ 14.7) ^ Одна молекула родопсина в мембране приходится на 60—90 молекул липидов. из которых 80% содержат ненасыщенную жирную кислоту. Методом вспьппечной фотометрии установлено, что молекула родопсина быстро вращается вокруг оси, перпендикулярной к плоскости мембраны. Время такой вращательной диффузии 20 мкс при 20 °С. Изучение выцветания родопсина на свету методом микроспектрофотометрии показало, что в мембране происходит трансляционная латеральная диффузия родопсина. Коэффициент диффузии равен (3.5 ± 1,5) • 10~9 сма ? с-1, что соответствует вязкости от 0,1 до 0,4 П. Близкое значение имеет вязкость мембран клеток млекопитающих, определенная по трансляционной диффузии, и мембран митохондрпй л нервных аксонов. Таким образом, вязкость мембран на два или три порядка выше вязкости воды и соответствует вязкости растительного масла. Известны и более вязкие мембраны.

Устройство мембраны, показанное на рис. 10.2, таково, что белки как бы плавают в «липидном море». Их молекулы погружены с двух сторон мембраны на разную глубину в двойной слой подвижных углеводородных «хвостов» липидов. Имеются белки, проходящие через всю мембрану. Значительная часть поверхности мембраны свободна от белков: так, белки занимают 70% поверхности мембраны эритроцита и 80% поверхности мембраны микросомы. Транспорт малых ионов и молекул происходит по каналам в мембранах. В устройстве и функционировании каналов особенно существенна роль белков. Природа каналов— важная проблема физики мембран (см. § 11.4).

Ряд фактов свидетельствует о конформационных переходах в мембранах. Структурные изменения обнаруживаются при помощи флуоресцентных и парамагнитных меток, при измерении .двойного лучепреломления и рассеяния света, методом кругового дихроизма. В мембранах наблюдаются фазовые переходы — плавление липидов. Такой переход происходит вблизи 0°С при нагревании мембран митохондрий и микросом от — 40 °С. С помощью спин-меток в суспензии плазматических мембран, выделенных из фибробластов мыши, найдены температуры латерального разделения фаз в липидах. Для внешнего монослоя липидов такие переходы наблюдаются при 15 и 31 °С, для внутреннего — при 21 и 37 °С.

Подвижность мембранных липидов и фазовые переходы в них определяются их конформационными свойствами. Плавление липидов происходит путем поворотной изомеризации углеводород-лых цепей—это конформационное плавление. Насыщенные угле-зодороды, парафины, кристаллизуются в форме сплошных транс-ротамеров (ср. с. 65). При плавлении наряду с транс- появляются свернутые, или гош-, ротамеры. В жидких парафинах их .доля составляет около 10%- Это относится и к углеводородным ч<хвостам» в липидах.

На рис. 10.4 показаны изменения с температурой теплоемкости и энтальпии раствора липида — дипальмитоил-а-лецитина. Наблюдаются два фазовых перехода — при 34 °С и особенно резкий при 41 °С. Рентгенограмма при температуре ниже перехода содержит резкие дифракционные кольца, отвечающие расстоянию между цепями 0,48 нм. При температуре выше температуры перехода наблюдается диффузное кольцо, отвечающее межцеп-иому расстоянию 0,53 нм.

Построена статистическая механика двуслойных фосфолипид-ных мембран, учитывающая ротамеризацию и межцепные стери-«теские ограничения. Если принять разность энергий ротамеров АЕ « 2,5 кДж/моль (ср. с. 66), получаются согласные с опытом изменения энтальпии и энтропии при плавлении двуслойного липида.

Трейбле (1971) предложил теорию транспорта молекул через липидную мембр

страница 128
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
брятск где и сколько стоит отучится на слесаря реионтника
матрасы выравнивающие поверхность
электропривод 0-10 в
кровать для двойни

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.05.2017)