химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ех специфических ДНК-белковых комплексов не являются полностью одинаковыми: положение спирали аэ в широкой

а

Рис. 8.17. Модели комплексов дистамицина (с) и красителя «Хехст» (б)

с ДНК

бороздке является различным для каждого из четырех упомянутых выше регуляторных белков. Общность трехмерной структуры этих белков нашла свое отражение и в гомологии аминокислотных последовательностей в пределах двухспиральной структурной единицы. Сравнение аминокислотных последовательностей для большого числа репрессоров и активаторов также показало наличие гомологии в аминокислотных последовательностях в ДНК-связывающих участках белков. Это свидетельствует о том, что двухспиральный структурный мотив может быть общим структурным элементом всех бактериальных репрессоров и активаторов. Хотя построение детальных моделей ДНК-белковых комплексов является большим успехом, соответствие между белковыми и нуклеиновыми последовательностями в комплексах остается неясным. Лишь определение трехмерной структуры Д11К-белковых комплексов позволит, вероятно, решить эту проблему, что откроет путь к управлению процессами регуляции активности генов.

Регуляция работы генов в клетках эукариот естественно является гораздо более сложной. Гены эукариот находятся в хромосомах — надмолекулярных структурах, представляющих собой нуклеопротеиды—организованные комплексы ДНК с белком.

Веб соматические клетки данного многоклеточного организма содержат один и тот же набор генов, тождественный геному исходной зиготы. (Мы отвлекаемся от соматических мутаций.) В то же время клетки различных тканей отличаются друг от друга и морфологически, и функционально. Их различия сводятся к тому, что в разных клетках одного и того же организма функционируют различные белки. Это означает, что в разных клетках работают разные гены и молекулярный смысл дифференцировки клеток состоит в регуляции работы генов. В клетке данного сорта трансляция осуществляется лишь для малой доли имеющихся генов.

Белки, входящие в состав хроматина и хромосом, разделяются на гистоны и негистоновые белки (НГБ). Гистоны, представляющие собой основные белки, содержащие много Apr и Лиз, представлены пятью фракциями: HI, Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Установлены первичные структуры гистонов, выделенных из различных организмов. Почти для всех фракций эта структура исключительно устойчива в эволюции. Так, гистоны Н2 из гороха и из тимуса теленка разнятся лишь двумя аминокислотными остатками из ста двух. Постоянство первичной структуры гистонов, вероятно, связано с тем, что у гистонов функциональна вся молекула: некоторые ее участки ответственны за связывание с ДНК солевыми мостиками Apr, Лиз — фосфат, другие — за межбелковые взаимодействия. Хроматин построен из плотно упакованных нуклеосом — фрагментов, диаметром в 10 нм, на которые хроматин расщепляется под действием нуклеаз. Имеются мононуклеосомы трех сортов: МН1, содержащая 145 пар оснований (п. о.) ДНК и по две молекулы всех фракций гистонов, кроме HI; МН2, содержащая 160—170 п. о., те же 8 молекул гистонов, что и МН1, и еще одну молекулу HI, и МНЗ, содержащая 200 п. о. и те же 9 молекул гистонов, что и МН2. Согласно Крику и Клугу, ДНК в нуклеосомах свернута вокруг белка в сверхспираль, причем эта сверхспирализация определяется не равномерным изгибанием двойной спирали, но резкими ее изломами примерно через каждые 20 п. о. (1975). К сворачиванию ДНК в сверхспираль приводит, по-видимому, именно нейтрализация отрицательных зарядов фосфатных групп положительными зарядами гистонов. Наличие 8 или 9 различных гистонов в нуклеосомах обеспечивает возможность большого их структурного многообразия. Цанев и Сендов предположили существование специфического кода для блокирования генов, считая, что кодирование определяется различными комбинациями пяти гистонов (1966).

ДНК в нуклеосоме завита в левую суперспираль; на один виток суперспирали приходится около 80 пар оснований, так что пуклеосома содержит 174 супервитков ДНК. Линейное расположение гистонов вдоль ДНК удалось установить методом химических сшивок (Мирзабеков). Укладка ДНК в нуклеосоме выяснена методом рентгеноструктурного анализа (Клуг). Соответствующая схема показана на рис. 8.19. Конформация ДНК остается близкой к стандартной Я-форме. ДНК изгибается анизотропно — наибольшие изгибы происходят в направлении широкой бороздки двойной спирали. Эта анизотропия гибкости ДНК зависит от

Рис. 8.19. Схема цепочки нуклеосом, образующих хроматиду: а — шаг спирали 50 нм, б — радиус спирали 13 нм, в — нуклеосомы, г — ДНК

нуклеотидной последовательности. Отсюда следует характер расположения нуклеосом на ДНК. Практически все нуклеотидные последовательности способны к образованию нуклеосом; однако на тех фрагментах ДНК, где нуклеосомы образуются, отдельные их позиции намного предпочтительнее всех остальных. К числу исключений относятся гомодезоксиполимеры полиА: полиТ и полиГ : полиЦ — на них нуклеосомы не формируются. Согласно расчетам Журкина и Ульянова, эти полимеры обладают повышенной жесткостью

страница 113
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить этажерку деревянную
молдинги для потолка с подсветкой
сковорода для вока
anacondaz группа

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.03.2017)