химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

донах УУГ, УГУ 0,049

А У в кодонах AAA, ААГ, АГА 0,053

У-ьГ + У-^Ав кодонах УУ А, УАУ 0,077

Цн-Ав кодонах УЦГ, УГЦ 0,093

Г -н У в кодонах ГАА, ГАГ, ГГА 0,121

Ц У в кодонах ЦАА, ЦАГ, ЦТ А 0,121

Ц-нГ+Ц-^Ав кодонах УЦА, УАЦ 0,206

2 мутации Г-*-Ав кодонах УГГ 0,234

являются терминальными, происходящими с повышенной вероятностью. Можно думать, что с этим обстоятельством связано то, что в гене, кодирующем Трп-тРНК, зачастую происходят мутации, превращающие эту тРНК в супрессорную. Сохранность кодона УГГ особенно существенна.

Что касается «тихих» мутаций класса б, то они играют существенную роль в эволюции. Кодирование одной и той же аминокислоты разными кодонами оказывается свойственным не только разным организмам, но и разным клеткам одного и того же организма. Это определяется, по-видимому, различиями в количествах соответствующих тРНК. Тем самым такие мутации имеют регуляторное значение. Совместно вырожденные кодоны могут мутировать по-разному. Так, например, мутация УУГ

(Лей)-^-УУА (Лей) не меняет остатка. Но вероятность терминальной мутации УУА равна 0,077, а для УУГ равна 0,049

(табл. 8.11).

В то же время, по-видимому, кодоны не независимы друг от друга — мутации в соседних кодонах влияют на поведение данного кодона при биосинтезе белка. Вопросы эти еще недостаточно исследованы.

Мы рассмотрели точечные мутации структурных генов. Для онтогенеза и эволюции не менее, если не более существенны мутации регуляторных генов.

§ 8.8. Регуляция генов

Функционирование генов, т. е. биосинтез белка, подвергается тонкой регуляции в живых системах. За регуляцию на молекулярном уровне ответственны явления молекулярного узнавания, реализуемые посредством слабых взаимодействий. В конечном счете именно молекулярные взаимодействия, формирующие необходимые для регуляторных процессов обратные' связи, определяют весь путь биологического развития клетки. Мы уже встречались с обратными связями на молекулярном уровне — с явлением аллостеризма (с. 203).

Синтез белка искажается при воздействии мутагенных факторов на ДНК. Немутагенные вещества также могут существенно влиять на работу генов. У прокариот было открыто явление индуцированного синтеза ферментов. Клетки Е. coli дикого типа, растущие в среде с негалактозидным источником углерода, почти не синтезируют фермент $-галакгозидазу, катализирующий гидролиз галактозида — лактозы. Добавление вещества, служащего индуктором синтеза, например, метилтиогалактозида, к растущей культуре Е. coli дикого типа увеличивает скорость синтеза га-лактозидазы в 103 раз. Дикий тип Е. coli представляет собой индуцируемый тип. В то же время имеются мутантные штаммы Е. coli, синтезирующие р-галактозидазу и без индуктора. Такие мутанты называются конститутивными. Индуктор воздействует на генетическую систему клетки. Жакоб и Моно (1961) провели генетический анализ индуцированного синтеза, исходя из простой гипотезы, получившей в дальнейшем веские подтверждения.

Индуцированный синтез подавляется специфическим веществом — репрессором, находящимся в цитоплазме. Репрессор синтезируется особым геном-регулятором. Позднее было показано, что репрессоры — белки. Репрессор действует на ген-оператор, управляющий переносом информации от нескольких структурных генов к синтезируемым белкам. При воздействии реп-рессора прекращается работа всей совокупности этих генов — всего оперона.

Индуктор синтеза взаимодействует с белком-репрессором и выключает его влияние на ген-оператор.

На рис. 8.15 показана схема описанной генетической системы. В рассматриваемом примере репрессор контролирует синтез по крайней мере двух ферментов: [1-галактозидазы и р-галакто-зидпермеазы. Второй фермент определяет скорость поступления [}-галактозидов в бактериальные клетки сквозь мембраны. Синтез двух ферментов необходимым образом коррелирован.

Модель оперона полностью подтверждена генетическими исследованиями, доказавшими существование гена-регулятора, гена-оператора и их мутаций. Синтез fi-галактозидазы в Е. colt контролируется так называемым Лак-опероном. На него действует Лак-репрессор — тетрамерный белок с м. м. 150 ООО.

Известны системы, в которых один специфический репрессор воздействует на несколько разных оперонов.

И в регуляции оперона, и в процессах редупликации ДНК н транскрипции, катализируемых соответствующими полимера-зами, мы встречаемся с важнейшими для биологии и биофизики

Оперон

— А

Ген-регулятор

Гек-оператор

Структурные гены

\

мРЯК v/v\y\/\/\

?

Репрессор

р-голоктсзиЗ

\ \ t

1

О о

ООО

$-гомт>ш0ош

Рис. 8.15. Схема оперона

процессами белково-нуклеинового узнавания. Реализуется «гиперцикл» (Эйген, см. § 17.4): ДНК и мРНК ответственны за синтез белка, который в свою очередь определяет функционирование нуклеиновой кислоты.

Рурский, Готтих и соавторы предложили код белково-нуклеинового узнавания, определяющий регуляцию транскрипции (1976). Предполагается, что участок регуляторного белка состоит из двух антипараллельных сегментов полипепти

страница 110
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стул для посетителей изо хром
опора чугунная для скамеек в кирове

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.04.2017)