химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ретирующая белок независимо от его структуры. Современная схема строения рибосомы показана на рис. 8.12. Рибосома прикрепляется к мембране эндоплазматического ретикулума. Для работы рибосом нужны двухвалентные ионы (Mg2+). Каждая рибосома связывается лишь с одной полинуклеотидной цепью. В тройном комплексе рибосома — мРНК —- аминоацил-тРНК последняя связывается своим антикодоном с кодоном мРНК.

Трансляция начинается с инициации, т. е. с синтеза первой пептидной связи. В инициацию вовлекаются одновременно два комплекса аминоацил-тРНК. Один из них является начальным. Установлено, что это всегда N-формилметионил-тРНК, обладающий повышенным сродством к пептидил-тРНК-связывающему участку рибосомы на 50 S-субъединице. Инициирующим кодоном мРНК служит АУГ, расположенный у 5'-конца полинуклеотида (см. далее, с. 278). По-видимому, этот кодон предварительно связывается аминоацил-тРНК-связывающим участком 30 S-субъ-единицы. Общая схема инициации имеет вид (Ф—формил)

50 S 50 S

| +Ф — Мет-тРНК *± | + Ф — Мет-тРНК =f*

30 S 30 S-... АУГ

50 S 50 S • • • - Ф—Мет-тРНК

. Ф—Мет-тРНК ->

30 S.** 30 S

ЧАУГ

АУГ

Далее происходит последовательная поликонденсация аминокислот. На протяжении всей трансляции растущий полипептид удерживается на рибосоме. Присоединение каждого следующего ами-ноацила идет на С-конце полипептида. Транспортная РНК, принесшая очередной аминоацил, остается с ним связанной. Этот аминоацил пристраивается путем замещения тРНК на комплекс аминоацил-тРНК. Получаем схему

''ошпттидшт цепь

Пептидил (п) -тРНК' +

+ аминоацил-тРНК" -»-*- пептидил (п + 1)тРНК" -f-тРНК'.

Этот процесс повторяется

многократно в каждой рибосоме. Спирин предложил

наглядную модель работы

рибосомы (рис. 8.13).

Предполагается, что аминоацил-тРНК - связывающий и пептидил-тРНКсвязывающий участки ло- Рис. 8.13. Схема рабочего цикла рибосомы

кализуются на различных по Спирину

субъединйцах, соответственно на 30 S и 50 S (рис. 8.13, б). На 50 S-частице находится пептидилтрансферазный центр, обеспечивающий перенос пептидила. Происходит периодическое размыкание и смыкание-рибосомы. На рис. 8.13, в рибосома сомкнута, аминоациль-цый конец комплекса аминоацил-тРНК располагается вплотную к этерифицированному карбоксилу пептидила. Смыкание субъединиц рибосомы (б в) сопровождается образованием пептидной евязи. Карбоксил переносится на аминогруппу комплекса аминоацил-тРНК и на 50 S-частице остается деацилиро-ванная тРНК (рис. 8.13, г). Затем происходит транслокация — тРНК переходит от пептидил-тРНК с 30 S- на 50 S-частицу, увлекая за собой связанный с ней кодон мРНК и вытесняя деаци-лированную тРНК из пептидил-тРНК-связывающего участка. Рибосома вновь размыкается (рис. 8.13, а). Затем на расположенный в 30 S-частице новый кодон поступает новый комплекс аминоацил-тРНК и цикл начинается сначала. Периодическое размыкание и смыкание рибосомы есть, по Спирину, приводной механизм, обеспечивающий пространственные перемещения тРНК и мРНК в процессе трансляции. Периодическое изменение четвертичной структуры рибосомы преобразуется в поступательное движение цепи мРНК. Это механохимический процесс — механическая работа совершается за счет энергии, выделяемой при связывании слабыми силами и за счет химической энергии ГТФ.

Смыкание рибосомы индуцируется поступлением в рибосому аминоацил-тРНК, размыкание требует энергии ГТФ. Гаврилова и Спирин показали, однако, что рибосома может работать in vitro и без ГТФ. По-видимому, способность к такой неэнзиматиче-ской трансляции заложена в самой структурной организации рибосомы.

Количественная физическая теория всех этих событий пока не построена. Экспериментально показано, что трансляция зависит от конформации мРНК и что активный рибосомный комплекс действительно испытывает при трансляции периодические конформационные изменения.

Как уже говорилось, одна цепь мРНК сочетается с рядом рибосом, образуя полисому. Размеры полисом зависят от длины цепей мРНК. Одна рибосома приходится примерно на 80— 90 нуклеотидов цепи. При синтезе белков, содержащих примерно 150 аминокислотных остатков, в полисоме имеется 4—б рибосом, при синтезе более длинных белковых цепей—12—20 и более рибосом. Одна цепь мРНК обеспечивает, таким образом, синтез ряда белковых цепей. Матричная РНК в дальнейшем деградирует под действием фермента экзонуклеазы, еще недостаточно изученного. Рибосома, присоединяясь к 5'-концу мРНК, защищает его от деградации. При перемещении рибосомы 5'-конеч-ный участок либо деградирует, либо присоединяет новую рибосому. Деградировавший конец уже не может присоединять рибосому, но ранее присоединенные рибосомы продолжают двигаться, синтезируя белковые цепи. Время, необходимое для синтеза цепи, содержащей 400 остатков, составляет примерно 30 с. Время т прохождения рибосомой среднего расстояния 6 между двумя рибосомами в полисоме составляет около 3 с, что отвечает линейной скорости порядка 10_6 м/с.

Математическая модель, описывающая эти процессы, позволяет вычислить распределение размеров мРНК

страница 105
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда лимузина на день рождения
наклейки на гос номера против камер
металлические шкафы для парковки
наклейка пожарной тематики

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.03.2017)