химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

(в клетке обкладки

сосудистого пучка) + AMP + 2Pj.

Таким образом, при транспорте С02 в хлоропласты клеток обкладки сосудистого пучка потребляются две высокоэнергетические фосфатные связи.

В случае одновременного функционирования С4-пути и цикла Кальвина суммарная реакция приобретает следующий вид:

6С02 + ЗОАТР + 12NADPH +

+ 12Н20 -> С6Н1206 + 30ADP +

+ 30Р; + 12NADP+ + 18Н+.

Рибулозо-1,5-бисфосфат

4 3-фосфоглицерат

сооСН2ОР032" Фосфогликолат

сооСН2ОН Гликолат

Y°2

Ч

Н202

Глиоксилат

Рис. 19.24.

Образование и распад глико-лата.

Отметим, что при поступлении С02 в цикл Кальвина по С4-пути на одну молекулу образующейся гексозы потребляется 30 АТР, а при отсутствии С4-пути-18 АТР. Высокая концентрация С02 в клетках обкладки сосудистого пучка растений, у которых функционирует С4-путь, обусловленная расходом дополнительных 12 АТР, является критической для высокой скорости фотосинтеза в этих растениях, поскольку в условиях избытка света С02 служит лимитирующим фактором. Высокая концентрация С02 также сводит к минимуму потерю энергии, вызываемую фотодыханием, процессом, который описывается в следующей главе.

19.20. Гликолат-основной субстрат при фотодыхании

Освещаемые растения поглощают 02 и выделяют С02 в ходе процесса, называемого фотодыханием, которое отличается от ми-тохондриального дыхания. Биологическая роль этого процесса представляет собою загадку. Гликолат, основной субстрат фотодыхания, происходит из фосфогликолата, образующегося при оксигенировании рибулозо-1, 5-бисфосфата (рис. 19.24). Реакция катализируется рибулозо-1,5-бисфосфат— карбоксилазой, которая является одновременно и оксигеназой, и карбоксилазой. На самом деле, оксигенирование и карбоксили-рование представляют собою конкурирующие реакции, использующие один и тот же активный центр. Образующийся при этом фосфогликолат гидролизуется под действием специфической фосфатазы до глико-лата. Последующий обмен гликолата протекает в пероксисомах (называемых также микротельцами) (рис. 19.25). Гликолат окисляется гликолатоксидазой в глиоксилат. Н202, образующийся при этой реакции, расщепляется каталазой на Н20 и 02. Далее глиоксилат подвергается трансаминирова-нию, давая глицин. В митохондриях может происходить образование серина из двух молекул глицина.

Фотодыхание представляется непроизводительным процессом, при котором органический углерод превращается в С02 без образования АТР и NADH или другой видимой «прибыли». Растения, у которых отсутствует С4-путь, теряют при фотодыхании от 25 до 50% фиксированного ими углерода. В противоположность им у тропических растений, обладающих С4-путем, уровень фотодыхания низок, потому что оксигени5000 А

Электронная . микрофотография пероксисомы растительной клетки. (Печатается *с любезного разрешения д-ра Sue Ellen Frederick,)

рование рибулозо-1,5-бисфосфата конкурентно подавляется высокой концентрацией СО2 в клетках обкладки сосудистого пучка. Оксигеназная активность рибулозо-1,5-бис-фосфат—карбоксилазы при повышении температуры возрастает быстрее, чем ее карбоксилазная активность. Следовательно, С4-путь играет особенно важную роль в снижении активности фотодыхания до минимума при высоких температурах. Географическое распределение С4-растений (обладающих С4-путем) и С3-растений (у которых этот путь отсутствует) можно теперь понять на молекулярном уровне. С4-растения имеют преимущества в условиях высокой температуры окружающей среды и интенсивного освещения, и поэтому они преобладают в тропиках. С3-растения, у которых на молекулу образующейся гексозы потребляется в отсутствие фотодыхания 18 АТР (по сравнению с 30 АТР у С4-растений), более эффективно функционируют при температурах ниже 28°С, и они преобладают в условиях умеренного климата.

19.21. Белок пурпурных мембран галобактерий перекачивает протоны для синтеза АТР

Источником сведений о механизме фото-фосфорилирования и окислительного фосфорилирования явились исследования фотосинтетических процессов у галобактерий, у которых имеется светопоглощающая группа, отличная от хлорофилла. Для роста этих бактерий требуются высокие концентрации NaCl, оптимальной является концентрация 4,3 М (обычная морская вода содержит 0,6 М NaCl). Галобактерий обнаруживаются в природных соленых озерах и в водоемах, из которых выпаривают морскую воду для получения соли, как, например, в заливе Сан-Франциско вблизи аэропорта. У этих бактерий имеется клеточная оболочка, состоящая из мембраны, окруженной гликопротеиновой клеточной стенкой. Вальтер Стекениус (Walther Stoeckenius) разделил эту клеточную мембрану на желтую, красную и пурпурную фракции. Желтая фракция состояла главным образом из стенок газовых вакуолей, благодаря которым бактерии достигают нужной им глубины в воде. Красная фракция содержит дыхательную цепь и другие ферментные меха

перекачивать несколько coien Н~ в секунду. Генерируемая таким образом протонодви-жущая сила используется далее АТР-синте-зирующим ансамблем (F0 F,) для фосфорилирования ADP в прос1ранственно обособленной обл

страница 96
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы налоги в москве
поселок спутник на новой риге
курсы дизайн интерьера москва цена
выбираем моноколесо

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)