химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

т

1,3-бисфосфоглицврат

АТР

Рибулозо-5-фосфат

Глицеральдегид-З-фосфат

Рис. 19.22. Цикл Кальвина. Детальный путь образования рибулозо-5-фосфата из трехуглеродных и шестиуглеродных Сахаров на этой схеме не показан.

19.17. Три АТР и два NADPH доводят С02 до уровня гексозы

Каков расход энергии для синтеза гексозы? Требуется шесть оборотов цикла Кальвина, поскольку в каждом из них восстанавливается один атом углерода (рис. 19.22). 12 АТР расходуются на фосфорилирование 12 молекул 3-фосфоглицерата в 1,3-бисфосфо-глицерат и 12 NADPH потребляются при восстановлении 12 молекул 1,3-бисфосфо-глицерата в глицеральдегид-3-фосфат. Еще шесть АТР расходуется на регенерирование рибулозо-1,5-бисфосфата.

Теперь напишем уравнение равновесия для суммарной реакции цикла Кальвина:

+

6СО, + 18 АТР + 12NADPH +

12Н20

С6Н1206 + 18ADP +

+ 18Pi + 12NADP+ + 6Н+.

Таким образом, при превращении С02 в гексозу (глюкозу или фруктозу) потребляются три молекулы АТР и две молекулы NADPH. Эффективность фотосинтеза может быть измерена следующим образом:

1. AG0 для восстановления С02 до уровня гексозы составляет 114 ккал/моль.

2. При восстановлении NADP+ происходит перенос двух электронов. Следовательно, образование двух NADPH требует засасывания фотосистемой I четырех фотонов. Электроны, отдаваемые фотосистемой I, восполняются фотосистемой И, которая должна поглотить эквивалентное количество протонов. Значит, для генерирования требуемого NADPH необходимы восемь фотонов. Одновременно образуются три молекулы АТР, которые нужны для превращения С02 в гексозу.

3. Содержание энергии в моле фотонов с длиной волны 600 нм равно 47,6 ккал, и, следовательно, приток энергии от восьми молей фотонов составит 381 ккал. Таким образом, общая эффективность фотосинтеза при стандартных условиях составляет минимум 114/381, или 30%.

19.18. Регуляция цикла Кальвина

Существует ряд регуляторных механизмов, обеспечивающих функционирование цикла Кальвина лишь при условии образования АТР и NADPH в ходе световых реакций фотосинтеза. Стадией, лимитирующей скорость, в цикле Кальвина является карбокси-лирование рибулозо-1,5-бисфосфата с образованием двух молекул 3-фосфоглицерата. Активность рибулозо-1,5-бисфосфат—кар-боксилазы значительно увеличивается при

Воздух

Мезофильная клетка

Клетка обкладки сосудистого пучка

Оксалоацетат> Малат> Малат

СО,

СО,

СО»

AMP

Фосфоенолпируват < ^ ^ Пируват> ПируватА

Рис. 19.23. Схематическое изображение основных этапов С4-пути.

освещении; это увеличение осуществляется тремя путями:

1. NADPH, образуемый фотосистемой I, служит аллостерическим активатором карбоксилазы.

2. Скорость ферментативной реакции значительно возрастает при повышении рН с 7 до 9. Индуцируемое светом закисление полости тилакоида приводит к защелачива-нию стромы, которое активирует карбокси-лазу.

3. Карбоксилаза активируется Mg2 + . Напомним, что Mg2+ высвобождается в стро-му при засасывании протонов в полость тилакоидов под действием освещения (разд. 19.13).

19.19. У тропических растений функционирует С4-путь, ускоряющий фотосинтез путем концентрирования СОг

У тропических растений, таких, как сахарный тростник, имеется дополнительный путь транспорта С02 к месту локализации цикла Кальвина в фотосинтезирующих клетках. Источником первых сведений о существовании этого пути явились исследования, показавшие, что радиоактивность импульсной метки 14С02 первоначально появляется в четырехуглеродных соединениях малате и аспартате, а не в 3-фосфоглицера-те. Смысл данного пути, раскрытого Хэчем и Слэком (М. D. Hatch а С. R. Slack), состоит в том, что С4-соединения переносят С02 от мезофильных клеток, соприкасающихся с воздухом, к клеткам обкладки сосудистого пучка, которые служат основным местом локализации фотосинтеза (рис. 19.23). Декарбоксилирование С4-соединения в клетках обкладки сосудистого пучка поддержи198 вает высокую концентрацию С02 в месте локализации цикла Кальвина. Образовавшееся трехуглеродное соединение возвращается в мезофильную клетку для следующего цикла карбоксилирования.

Этот С4-путь (рис. 19.23) для транспорта С02 начинается в мезофильной клетке с конденсации С02 и фосфоенолпирувата, приводящей к образованию оксалоацетата, реакции, катализируемой фосфоенолпиру-ват-карбоксилазой. У некоторых видов оксалоацетат превращается в малат под действием NADP+-зависимой малатдегидроге-назы. Малат поступает в клетки обкладки сосудистого пучка и декарбоксилируется в хлоропластах NADP+-зависимой малат-дегидрогеназой. Высвободившийся СОг включается в цикл Кальвина обычным путем, конденсируясь с рибулозо-1,5-бисфос-фатом. Образовавшийся при декарбоксили-ровании пируват возвращается в мезофильную клетку. Наконец, происходит регенерирование фосфоенолпирувата, в ходе реакции пирувата с АТР и Рг Эта единственная реакция, катализируемая пируват-Р^-дикиназой, запускается последующим гидролизом РР;. Суммарная реакция описанного С4-пути выглядит следующим образом:

С02 (в мезофильной клетке) + АТР + + Н20 -> С02

страница 95
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Рекомендуем компанию Ренесанс - лестница на центральном металлическом косоуре - оперативно, надежно и доступно!
внутренние замки для межкомнатных дверей
купить бу стеллажи
marilyn manson concert в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.07.2017)