химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

акций гораздо сложнее:

со2 н2о V \

С5 » С6 > С3 4- С3

суспензию в спирт, что блокировало все ферментативные реакции.

Радиоактивные соединения водоросли разделяли и идентифицировали методом двухмерной хроматографии на бумаге. Бумажные хроматограммы помещали затем под пресс вместе с фотопленкой, которая чернела в тех местах, где на бумаге находилось радиоактивное пятно. В своей Нобелевской лекции Кальвин отметил, что их первоначальные данные относились «к количеству, положению и интенсивности обусловленных радиоактивностью почерневших участков. К сожалению, бумага сама не печатает названия этих соединений, и в тече< >

1000 А

Рис. 19.18. Электронная микрофотография мембран тилакоидов шпината, полученная методом замораживания - скалывания. Видна правильная решетка трансмембранных частиц. (Печатается с любезного разрешения д-ра Kenneth Miller.)

Молекула С02 конденсируется с рибуло- сахара из шестиуглеродного и трехуглеродзо-1,5-бисдифосфатом с образованием ко- ного Сахаров. Оно осуществляется в ходе рероткоживущего шестиуглеродного соедине- акций, катализируемых транскетолазой

ния, которое быстро гидролизуется до двух и альдолазой. Транскетолаза участвует такмолекул 3-фосфоглицерата. Суммарная ре- же в превращениях по пентозофосфатному

акция носит высокоэкзергонический харак- пути (разд. 15.4). Напомним, что транскетотер (AG0'= 12,4 ккал/моль). лаза, фермент, использующий в качестве

CH40P0f

CHjOPO,1" 0 сн2орог н—i—он

Реакция катализируется рибулозо-1 ?-бис-фосфат—карбоксилазой, которая локализована на обращенной к строме поверхности мембран тилакоидов. Этим ферментом очень богаты хлоропласты; на его долю приходится более 16% общего содержания в них белка. Рибулозо-1,5-бисфосфат—кар-боксилаза, вероятно, является белком, содержащимся в биосфере в наибольшем количестве. Он состоит из восьми больших (55 к Да) и восьми малых (15 к Да) субъединиц, расположенных в виде двух слоев (рис. 19.20). Большие субъединицы каталитически активны и в отсутствие малых субъединиц, которые выполняют регулятор-ную роль. Фермент является в одно и то же время и оксигеназой (разд. 19.20), и карбоксилазой.

3-фосфоглицерат

19.16. Образование фруктозо-6-фосфата и регенерирование рибулозо-1,5-бисфосфата

Этапы превращения 3-фосфоглицерата во фруктозо-6-фосфат (рис. 19.21) подобны таковым в пути глюконеогенеза (разд. 15.13) с той лишь разницей, что глицеральдегид-3-фосфат—дегидрогеназа хлоропластов специфична в отношении NADPH, а не NADH. В результате этих реакций С02 переходит на уровень гексозы. Остается лишь регенерировать рибулозобисфосфат, акцептор С02 на первой темновой стадии. Проблема сводится к образованию пятиуглеродного

Рис. 19.19.

*

Радиохроматограммы освещенных суспензий водоросли через 5 и 60 с после введения в систему С02. (Печатается с любезного разрешения д-ра J. A. Bassham.)

<—^>

100 А

Рис. 19.20. Схематическое изображение структуры рибулозо-1,5-бис-фосфат—карбоксилазы. (Печатается с любезного разрешения д-ра David Eisenberg.)

простетической группы тиаминпирофосфат,

переносит двухуглеродный фрагмент

(СН2ОН—СО—) с кетозы на альдозу. Альдолаза осуществляет альдольную конденсацию между дигидроксиацетонфосфатом

„ Транскетолаза r, п

с*е + ^3 " * * "г ^5

С4 + с3 _^52^-> с7

Трэнсквтолаза ^

С7 + С3 —* + ^5

и альдегидом. Фермент этот высокоспецифичен для дигидроксиацетонфосфата, но реагирует с множеством альдегидов. К специфическим реакциям, катализируемым транскетолазой и альдолазой в цикле Кальвина, относятся следующие:

Фруктозо-6-фосфат -1- Глицеральдегид-3фосфат ТР*1"^™1"^ Ксилулолозо-5-фосфат + + Эритрозо-4-фосфат.

Эритрозо-4-фосфат + Дигидроксиацетонзо-7-фосфата. Второй, фосфопентозо-эпиме-раза, превращает ксилулозо-5-фосфат в рибулозо-5-фосфат. Третий, фосфопенто-зо-изомераза, превращает рибозо-5-фосфат в рибулозо-5-фосфат. Напомним, что второй и третий ферменты участвуют также в превращениях по пентозофосфатному пути (разд. 15.4). Суммируя вышеуказанные реакции, получаем

Фруктозо-6-фосфат + 2-глицеральдегид-З-фосфат -I- Дигидроксиацетонфосфат -> 3 Рибулозо-5-фосфат.

Наконец, четвертый фермент, фосфорибуло-зокиназа, катализирует фосфорилирование рибулозо-5-фосфата с регенерированием ри-булозо-1,5-бисфосфата, акцептора С02.

Рибулозо-5-фосфат + АТР -+> Рибулозо-1,5-бисфосфат + ADP + Н + .

Эта группа реакций носит название цикла Кальвина (рис. 19.22).

Фруктозо-6-фосфат

!

Фруктозо-1,6-бисфосфат

?

фосфат

Седогептулозо-1,7-бисфосфат.

Седогептулозо-7-фосфат + Глицеральдегид-3-фосфат транскетодаза> Рибозо-5-фос-фат + Ксилулозо-5-фосфат.

Для темновьгх реакций фотосинтеза требуются четыре дополнительных фермента. Один из них, фосфатаза, гидролизует седогептулозо-1,7-бисфосфат до седогептулоРис.

Глицеральдегид- _ 3-фосфат

^ NADP4"

V .

1,3-бисфосфоглицерат

ADP

^ АТР 3- фосфоглицерат 19.21. Путь превращения 3-фосфоглицерата во фруктозо-6-фос-фат в хлоропластах.

2 АТР

Рибулозо-1,5-бисфосфа

страница 94
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
контейнер в аренду под склад в москве
стол гамбург 3 опаловое стекло
курсы педикюра и маникюра
кресло качалка лидер 77 купить недорого в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)