химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

сь вспышкой синтеза АТР (рис. 19.17). Этот показательный эксперимент представляет собою сильный аргумент в пользу хе-миосмотической гипотезы синтеза АТР (разд. 14.5).

Действительно, механизм синтеза АТР в хлоропластах весьма близок к таковому

Иными словами, свет вызывает перенос электронов от Н20 к NADPH (рис. 19.15).

в митохондриях. И при фотофосфорилирова-нии, и при окислительном фосфорилировании образование АТР запускается протонодви-жущей силой. Кроме того, ферментный ансамбль, катализирующий образование АТР в хлоропластах, называемый комплексом CFt—CF0 (где С обозначает хлоропласт, a F-фактор), очень сходен с митохон-дриальным комплексом Fj—F0. CFt катализирует образование АТР из ADP и Р,. Он содержит пары пяти видов субъединиц и имеет массу 325 кДа. CF0, содержащий протонный канал, состоит из трех видов субъединиц. Выпячивания на наружной поверхности мембраны тилакоидов представляют собою CF,-компоненты этих АТР-синтезирч юшнх комплексов.

Перенос электрона через асимметрично ориентированные фотосистемы I и II создает большой протонный градиент через мембрану тилакоидов. Реакция среды в полости тилакоидов становится выраженно кислой- рН приближается к 4. Индуцированный светом трансмембранный протонный градиент составляет примерно 3,5 единицы рН. Как обсуждалось ранее (разд. 14.5), протонодвижущая сила Ар складывается из градиента рН и мембранного потенциала. В хлоропластах почти вся величина Ар создается градиентом рН, тогда как в митохондриях более значителен вклад мембранного потенциала. Причина этого различия состоит в том, что мембрана тилакоидов полностью проницаема для О и Mg2 + . Индуцируемый светом перенос Н+ в полость тилакоидов сопровождается или0,6 г

Связанный ферредоксин.

ш

с в)

X

X

о с

?х я

X

я

X й

о

X

я

а

6

X

л

S

»S

с; о s

+ 0,4

О

Рис. 19.16. Поток электронов при циклическом фотофосфорилирова-нии. Поглощение фотона сопровождается переносом электронов с Р700, реакционного центра фотосистемы I, на связанный ферредоксин. Электроны возвращаются на Р700.

переносом С1_ в том же направлении, или переносом Mg2+ (одного на 2Н+) в противоположном направлении. Таким образом, при этом поддерживается электронейтральность и не происходит генерирования мембранного потенциала. Протонодвижущая сила через мембрану тилакоидов, равная 0,2 В, эквивалентна примерно 4,8 ккал на моль протонов. На одну молекулу синтезируемого АТР через комплекс CFi~CF0 протекает около трех протонов, что соответствует потреблению свободной энергии в количестве 14,4 ккал в расчете на моль АТР, Когда градиент рН меньше двух единиц, синтеза АТР не происходит, потому что при этом слишком мала движущая сила.

CF, находится на обращенной к строме поверхности мембраны тилакоидов, и, следовательно, синтезированный АТР высвобождается в полость стромы. Подобно этому высвобождается в полость стромы и NADPH, образованный фотосистемой I, Таким образом, АТР и NADPH, продукты световых реакций фотосинтеза, локализованы таким образом, чтобы обеспечить последующие темновые реакции, в ходе которых происходит превращение С02 в углеводы.

19.14. Исследование пути углерода

с использованием импульсной радиоактивной

метки

В 1945 г. Мелвин Кальвин (Melvin Calvin) и его сотрудники начали серию исследований, проливших свет на темновые реакции фотосинтеза. Они использовали в своей работе одноклеточную зеленую водоросль Chlorella, поскольку этот организм легко и с высокой воспроизводимостью культивируется. Позднее оказалось, что полученные ими результаты могут быть распространены на большое множество фотосинтези« рующих организмов, от фотосинтезирую-щих бактерий до высших растений.

Целью предпринятой ими работы было выяснение пути, обеспечивающего фиксацию С02 с образованием углевода. Стратегия эксперимента состояла в том, чтобы, используя метку 14С, проследить превращения С02. Радиоактивный 14С02 вводили в освещаемую суспензию водоросли, в которой протекал фотосинтез с использованием обычного С02. По прошествии определенного времени водоросль убивали, вливая

Инкубация в течение нескольких часов

Быстрое изменение рМ внешней среды

Добавление ADP и Р,

ние последующих десяти лет наше основное занятие состояло в том, чтобы правильно определить природу соединений на этих почерневших участках пленки».

19.15. С02 реагирует с рибулозобисфосфатом с образованием двух фосфоглицератов

Радиохроматограмма, получаемая после 60 с освещения, оказалась настолько сложной (рис. 19.19), что на ней невозможно было отличить самый ранний промежуточный продукт в процессе фиксации С02. Однако после освещения в течение всего лишь 5 с картина была значительно проще: на хро-матограмме присутствовало только одно явное радиоактивное пятно, которое оказалось 3-фосфоглицератом.

Образование 3-фосфоглицерата в качестве первого обнаруживаемого радиоактивного промежуточного продукта наводило на мысль, что акцептором С02 служит двух-углеродное соединение. Оказалось, что это не так. Действительная последовательность ре

страница 93
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
каркас кровати 120на190 купить
склад где хранить вещи в москве
щит управления мастербокс
билет на ленинград в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.04.2017)