химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

редоксинокисл +

CO

§

X

Ф

?X л

X

л с ф

»И О О Ш

6

X

л

ф

О

АТР

Н,0

Рис. 19.13. Возбуждение фотосистемы II приводит к образованию 02 и переносу электрона на фотосистему I. При этих процессах происходит генерирование протонного градиента через мембрану тилакоида (PQ обозначает пластохинон, РС-пластоцианин).

19.11. При переносе электронов

от фотосистемы II к фотосистеме I создается

протонный градиент

Фотосистемы I и II связаны между собой рядом электронных переносчиков, которые играют двойную роль.

1. Через это связующее звено электроны переходят от фотосистемы II к фотосистеме I. Эти электроны необходимы для регенерирования восстановленной формы Р700, реакционного центра фотосистемы I,

19.10. Фотосистема II генерирует

сильный окислитель, который расщепляет

воду

О реакционном центре (Р680) и первичном акцепторе электрона фотосистемы II (рис. 19.13) известно сравнительно немного. Окислительно-восстановительный потенциал этого реакционного центра-около + 0,8 В.

Под действием света возникает очень сильный окислитель Z+ (окисленная форма реакционного центра или ее производное) и слабый восстановитель Q-, локализованный в этом центре. Z+ извлекает электроны из Н20 с образованием 02. Существенную роль в этом процессе играет марганец.

4Z+ + 2Н,0 - 4Z + 4Н+ + О,.

п = 6 ~ 10

Пластохинон

2. При переносе электронов через данное связующее звено создается протонный градиент через мембрану тилакоидов. В возникновение этого градиента вносят вклад также протоны, образующиеся при выделении 02. Реакция среды в полости тилакоидов становится более кислой. Возникающий протонный градиент запускает синтез АТР (разд. 19.13).

Из фотоактивированного реакционного центра фотосистемы II электрон переносится на Q, прочно связанную молекулу пла-стохинона. Этот хинон очень сходен с уби-хиноном (разд. 14.4), компонентом цепи переноса электронов в митохондриях, и

2Н20

О, +

с витамином К (разд. 11.11). От Q электрон переносится затем к подвижным пластохи-нонам и затем к цитохрому Ь559. Следующий член цепи переноса электронов - цитохром с552 (ранее называвшийся цитохромом /), представляющий собой в отличие от цитохрома с в митохондриях интегральный мембранный белок. Конечным переносчиком электрона от фотосистемы II к фотосистеме I является пластоцианин, представляющий собою белок в 10,5 кДа с одним атомом меди, который координационно связан с четырьмя группами: цистеином, ме-тионином и двумя гистидиновыми боковыми цепями (рис. 19.14). Эта пространственная координация отличается от имеющих плоскостной характер низкомолекулярных комплексов Си2 + . Локализованное натяжение при атоме Си, вероятно, облегчает перенос электрона, поскольку Си находится попеременно в степени окисления + 1 и +2, Атом Си расположен вблизи поверхности молекулы пластоцианина, он закрыт только гистидиновой боковой цепью, и перенос электронов к Си может осуществляться посредством прямого механизма (разд. 14.16). Благодаря переносу электрона с восстановленного пластоцианина на окисленную форму Р700 реакционный центр вновь может служить донором электронов, образующим NADPH при освещении. Суммарная реакция, протекающая при фотоактивации фотосистем I и II, выгладит следующим образом:

+ 2NADP+

+ 2NADPH + 2Н +

19.12. При циклическом переносе электронов

через фотосистему I может образовываться

также АТР

Существует другой путь переноса электронов, происходящих из Р700, реакционного центра фотосистемы I. Электрон с высоким потенциалом в связанном ферредоксине может переноситься не на NADP + , а на цитохром Ь56Ъ. Затем происходит обратный поток этого электрона к осиленной форме Р700 через цитохром с552 и пластоцианин. Другими словами, имеет место циклический поток электронов. При возвращении электронов в реакционный центр через цитохром Ь563 и пластоцианин происходит генерирование АТР. Поэтому описанный процесс называется циклическим фотофосфори-лированием (рис. 19.16). При действии этого механизма генерирование АТР не сопровождается одновременным образованием NADPH. Фотосистема II не участвует в циклическом фосфорилировании, и, следовательно, образования 02 из Н20 не происходит. Циклическое фотофосфорилирование активно функционирует, когда содержание NADP оказывается ниже, чем это необходимо для акцептирования электронов от восстановленного ферредоксина. Такое состояние возникает при высоком соотношении [NADPH]/[NADP+].

19.13. Протонный градиент через мембрану

тилакоидов запускает синтез АТР

В 1966 г. Андре Ягендорф (Andre Jagendorf) показал, что хлоропласты синтезируют АТР в темноте при создании искусственного градиента рН через мембрану тилакоидов. Для возникновения такого преходящего градиента рН хлоропасты погружали на несколько часов в буфер с рН 4. Затем хлоропласты быстро смешивали с буфером рН 8, содержащим ADP и Pt, В результате рН стромы моментально возрастал до 8, тогда как рН полости тилакоидов оставался равным 4. Исчезновение возникшего градиента рН в мембране тилакоидов сопровождало

страница 92
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
пленка на номер от камер
подарки детям к новому году
стол-трансформер basic wt в спб
курсы веб разработки

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)