химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

ости. Исходя из этих наблюдений, называемых «красным падением», и феномена усиления, Эмерсон (Emerson) высказал предположение, что фотосинтез требует взаимодействия двух световых реакций: обе они запускаются светом с длиной волны менее 680 нм. но лишь одна из них протекает при свете с большей длиной волны.

19.8. Роль двух фотосистем Фотосистема I, которая может быть возбуждена светом с длиной волны менее 700 нм, генерирует сильный восстановитель, приводящий к образованию NADPH. В противоположность ей фотосистема И, требующая присутствия света с длиной волны менее 680 нм, образует сильный окислитель, приводящий к образованию 02. Кроме то* го, фотосистема I продуцирует слабый окис(Л < 700 нм ) Свет

Сильный восстановитель

Фотосистема I

Слабый окислитель

Слабый восста• новитель

Фотосистема

Сильный

< окислитель Н

Свет

{\ < 680 нм )

Рис. 19.10. Взаимодействие фотосистем I и И при фотосинтезе.

литель, а фотосистема II-слабый восстановитель. Результатом взаимодействия этих систем является образование АТР. Этот компонент процесса фотосинтеза, открытый Дэниелем Арноном (Daniel Arnon), называется фотосинтетическим фосфорилированием, или фотофосфорилированием.

Фотосистемы I и II различаются по своей структуре. При обработке мембран тилакоидов детергентами освобождаются преимущественно частицы, содержащие фотосистему I. Методом центрифугирования в градиенте плотности можно разделить частицы, обладающие только активностью фотосистемы I, и частицы, обогащенные активностью фотосистемы II. Большинство молекул хлорофилла связано со специфическими белками. Из частиц, содержащих фотосистему I, выделен комплекс, состоящий из 14 молекул хлорофилла а, связанных с белком ПО кДа. Второй вид комплекса, образованный частицами фотосистемы II, содержит 3 молекулы хлорофилла а и 3 молекулы хлорофилла Ъ, связанные с белком 28 кДа. Наиболее хорошо охарактеризованный хлорофилл-белковый комплекс, выделенный из зеленых бактерий, состоит из трех субъединиц 50 кДа, каждая из которых содержит семь молекул бактериохлорофил-ла (рис. 19.11). Одна из функций белка в этих комплексах заключается в поддержании оптимальной геометрии для переноса энергии между хлорофиллами.

19.9. Фотосистема I генерирует NADPH через восстановленный ферредоксин

Реакционный центр фотосистемы I (рис. 19.12)-это молекула хлорофилла а, находящаяся в специфическом окружении. Его максимум поглощения сдвинут с 680 к 700 нм, исходя из чего он получил название Р700 (где Р-пигмент).

Многие молекулы хлорофилла поглощают свет и переносят возбужденную энергию на Р700. Возбужденный Р700 переносит электрон к связанному ферредоксину (Р430), связанной с мембраной форме ферредок-сина, желез осеропротеина типа Fe4-S4 с мол. массой 11,6 к Да. В темноте окислительно-восстановительный потенциал Р700 равен + 0,4 В. Возбуждение Р700 под действием света приводит к изменению распределения электронов со сдвигом окислительно-восстановительного потенциала примерно до — 0,6 В. Таким образом, свет переводит электрон в фотосистеме I с потенциала около +0,4 В на потенциал —0,6 В. Энергия красного фотона, составляющая 1,8 эВ (электрон-вольт), достаточна для повышения потенциала электрона на 1,0 В. Перенос возбужденного электрона с Р700 на связанный ферредоксин создает дефицит электрона в Р700. Для того чтобы Р700 мог снова функционировать в качестве реакционного центра, его окисленная форма должна предварительно опять присоединить электрон; что служит источником этих

Фотосистема I20050

1

1

1

2

1

1

1

Фотосистема II20050

1

1

14

6

2

Таблица 19.1. Состав фотосистем I и II

Хлорофиллы антенн Каротиноиды Реакционный центр Р700 Цитохром с552 (/) Пластоцианин Цитохром Ь563 (Ь6) Связанный ферредоксин Растворимый ферредоксин Ферредоксин-NADP—редуктаза

Хлорофиллы антенн Каротиноиды Реакционный центр P6S0 Первичный донор электронов (Z) Первичный акцептор электронов (Q) Пластохинон Атомы марганца Цитохром biS9

Рис. 19.11. Структура бактериохлоро-филл-белкового комплекса из фотосинтезирующей зеленой бактерии. (Печатается с любезного разрешения д-ра Brian Matthews.)

ш

4 S

а-0,6 г

Связанный ферредоксин (Р430)

Растворимый ферредоксин

электронов, мы рассмотрим несколько позднее.

Связанный ферредоксин далее переносит свой электрон на растворимую форму фер-редоксина. Атом железа в активном центре ферредоксина попеременно окисляется и восстанавливается. Восстановленный ферредоксин переносит свой электрон на NADP+ с образованием NADPH. Реакция катализируется ферредоксин-NADP—редуктазой, содержащей FAD в качестве простетической группы. Заметим, что при восстановлении NADP+ в NADPH происходит перенос двух электронов, тогда как ферредоксин является переносчиком одного электрона. Таким образом, электроны от двух восстановленных ферредоксинов должны конвергировать, образуя одну молекулу NADPH.

л

X

я ф

а

о

о о о ш

о

X

л с в »S0,2

+ 0,4 L

+ 0,2

2ФерредоксинВОСст + Н+ + NADP+

Ферредоксин-NADP-редуктаза

2 Фер

страница 91
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
установка встроенного холодильника вызов мастера в щёлково
подарки для сотрудников на новый год недорого
где научится вязать спицами пенсионерам в ювао
детские лабиринты б у

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)