химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

организмов образование оксалоацетата из ацетилСоА при отсутствии изоцитрат-дегидрогеназы и наличии малат-дегидрогеназы? Если

да, напишите уравнение равновесного состояния для этого превращения.

б) Могут ли эти организмы синтезировать

глюкозу из ацетил-СоА?

ГЛАВА 18

Разрушение аминокислот и цикл мочевины

Избыток аминокислот относительно того их количества, которое требуется для синтеза белков и других биомолекул, в отличие от большинства аминокислот переносится на а-океоглутарат с образованием глутамата, который подвергается далее окислительно* му дезаминированию с образованием NH4.

Перенос а-аминогруппы от а-аминокис-лоты на а-оксокислоту катализируется ами-нотрансферазами, называемыми также трансаминазами.

Т лутамат-амтотрансфераза, наиболее

о О

н—с—соо= + с—соо- I—СОО" + Н—С—СОО"

IS

жирных кислот и глюкозы не может запасаться и не выделяется из организма. Избыточные аминокислоты используются как метаболическое топливо. а-Аминогруппа при этом отделяется, а остающийся углеродный скелет превращается в основные промежуточные продукты обмена веществ. Большинство аминогрупп избыточных аминокислот расходуется на образование мочевины, тогда как их углеродные скелеты трансформируются в ацетил-СоА, ацетоаце-тил-СоА, пируват или один из промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот. Следовательно, жирные кислоты, кетоновые тела и глюкоза могут быть образованы из аминокислот.

18.1. а-Аминогруппы превращаются в ион аммония при окислительном деза минировании глутамата

У млекопитающих аминокислоты разрушаются в основном в печени. Сначала мы рассмотрим судьбу ос-аминогруппы, затем -судьбу углеродного скелета. ос-Аминогруппа

Н Н

важный из этих ферментов, катализирует перенос аминогруппы на а-оксоглутарат.

а-Аминокислота 4- а-Океоглутарат ^± а-Оксокислота + Глутамат,

Аланин-амипотрапсфераза, также преобладающая в тканях млекопитающих, катализирует перенос аминогруппы на пируват,

а-Аминокислота + Пируват ^ а-Оксо-кислота + Алании.

Образовавшийся при этом аланин может передавать свою аминогруппу на а-оксоглутарат с образованием глутамата. Две названные амипотрансферазы играют роль своего рода «воронок», направляющих аминогруппы от различных аминокислот в глутамат для последующего превращения в NH4, Ион аммония образуется из глутамата путем окислительного дезаминирования. Реакция катализируется глутамат-дегидрогеназой, которая обладает необычной способностью использовать как NAD+, так и NADP + .

—С—R

I

сооАминокислотаС—СН,—СН,—соо-I

сооГлутамат

NrV

н—с—соо

сооСН,

I 2

СН,

I 2

сооГлутамат

+ NAD+ (или NADP+)

+ 'Н20 NH4+ + CH2

I

СН:

I

соо«-Оксоглутарат

+ NADH + Н+ (или NADPH)

Активность глутамат-дегидрогеназы регулируется аллостерически. Фермент позвоночных состоит из шести идентичных субъединиц, способных к дальнейшей полимеризации. Гуанозинтрифосфат (GTP) и аденозиитрифосфат (АТР) являются аллостериче-скими ингибиторами, тогда как гуанозинди-фосфат (GDP) и аденозиндифосфат (ADP) служат аллостерическими активаторами. Следовательно, снижение энергетического заряда ускоряет окисление аминокислот.

Превращения, катализируемые амино-трансферазами и г лутамат-дегидрогеназой, описываются следующей суммарной реакцией;

а-Аминокислота + NAD+ + Н20 ^± (или NADP+) ос-Оксокислота + NH4 +

+ NADH + Н+ (или (NADPH).

18.2. Пиридоксальфасфат, простетическая группа аминотраисфераз, образует в качестве промежуточных продуктов шиффовы основания

Простетической группой всех аминотрансфераз служит пиридоксальфосфат (ПЛФ), являющийся производным пиридоксина (витамина В6). В процессе трансаминирования происходит временное превращение пири-доксальфосфата в пиридоксаминфосфат (ПМФ).

ПЛФ-ферменты образуют с субстратами в качестве промежуточных продуктов шиффовы основания. В отсутствие субстрата альдегидная группа пиридоксальфосфата связана в шиффовом основании с г-амино-группой специфического остатка лизина в активном центре. При добавлении аминокислотного субстрата образуется новое шиффово основание, а-Аминогруппа аминоо

I

NADH + LliJVj *

H2N-C-NH2 Мочевина

NAD+ + Н20

кислотного субстрата замещает в активном центре &-NН2-группу лизина. Образующееся шиффово основание между аминокислотой и пиридоксальфосфатом остается прочно связанным с ферментом некова-лентными связями.

СН20Н HOHjC-i^^ipOH

ЧйЛсн3 н

Пиридоксим (витамин Вв)о-ОН2С

V"

он -о, Ц+^-СН3

N Н

Пиридоксальфосфат (ПЛФ)

! Фермент j

(CH2U N

!i

о f~H

он

СН,

N

Н

Шиффово основание, образованное пиридоксальфосфатом и ферментом

Это шиффово основание и шиффово основание между пиридоксальфосфатом и лизином активного центра представляют собою алъдимины. В ходе катализа изменяется положение двойной связи в шиффовом основании между аминокислотой и пиридоксальфосфатом и образуется кетимин, который далее гидролизуется на пиридоксаминфос-фат и а.-оксокислоту. Механизм реакции, предложенный Эсмондом Снеллом (Esmond Snell) и Александром Браунштейном,

страница 78
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
что означают синие цветы в букете невесты
Рекомендуем компанию Ренесанс - винтовая лестница купить- быстро, качественно, недорого!
кресло ch v
хранение вещей с бесплатной доставкой

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)