химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

ретику-лума (известными также как микросомные системы). Двухуглеродные фрагменты присоединяются к карбоксильному концу и насыщенных, и ненасыщенных жирных кислот. Микросомные системы катализируют также введение двойной связи в СоА-произ-водные жирных кислот с длинной цепью. Например, при превращении стеароил-СоА в олеоил-СоА введение двойной -связи осуществляется оксидазой, использующей молекулярный кислород и NADH (или NADPH):

Стеароил-СоА + NADH + Н+ + + 02 Олеоил-СоА + NAD+ + + 2Н20.

Из олеата в результате сочетания реакций элонгации и десатурации могут быть образованы различные ненасыщенные жирные кислоты. Например, олеат может быть удлинен до 20 :1 цис-А1 ^кислоты. Вместо этого возможно введение второй двойной связи с образованием 18:2 цис-А6, Д9-кислоты. Точно так же пальмитат (16 :0) может подвергнуться окислению до пальмитолеата (16:1 цис-А9), который может далее быть удлинен до унс-вакцената (18:1 цис-А11).

У млекопитающих нет ферментов, катализирующих введение двойных связей в цепь жирной кислоты далее 9~го углеродного атома. Поэтому у них не могут синтезироваться линолеат (18 :2 цис-А9, А12) и линоленат (18 :3 цис-А9, Д12, Д15). Линолеат и линоленат-две незаменимые жирные кислоты. Термин «незаменимые» означает, что они необходимы организму, но не могут быть синтезированы эндогенно и поэтому должны поступать в него с пищей. Линолеат и линоленат, поступающие с пищей, служат исходными соединениями для синтеза ряда других ненасыщенных жирных кислот. Ненасыщенные жирные кислоты у млекопитающих являются производными пальмитолеата (16:1), олеата (18:1), линолеата (18 :2) или линолената (18 :3). По числу ме-тиленовых углеродов между со-СН3-группой ненасыщенной жирной кислоты и ближайшей двойной связью можно определить ее предшественника.

17.24. Регуляция синтеза жирных кислот

Синтез жирных кислот достигает максимального уровня в условиях избытка углеводов и низкого содержания жирных кислот. При этом большую роль играют как механизмы кратковременного контроля, так и механизмы долговременного контроля. Наиболее важным кратковременным регулятором синтеза жирных кислот является концентрация цитрата в цитозоле. Как уже упоминалось, цитрат стимулирует ацетил-СоА—карбоксилазу, фермент, катализирующий решающий этап в синтезе жирных кислот. Содержание цитрата находится на высоком уровне, когда и ацетил-СоА, и АТР присутствуют в избытке. Напомним, что изоцитрат-дегидрогеназа ингибируется высоким энергетическим зарядом (разд. 13.18). Следовательно, высокое содержание цитрата говорит о доступности двухуглеродных фрагментов и АТР для синтеза жирных кислот. Пальмитоил-СоА, который накапливается при избытке жирных кислот, является антагонистом цитрата в его действии на ацетил-СоА-карбоксилазу. Кроме того, пальмитоил-СоА подавляет функцию переносчика, осуществляющего транспорт цитрата из митохондрий в цитозоль, а также ингибирует генерирование NADPH под действием глюкозо-6-фосфат - дегидрогеназы.

Долговременная регуляция опосредуется изменениями скорости синтеза и деградации ферментов, участвующих в синтезе жирных кислот. Этот тип регуляции известен также как адаптивный контроль. У животных, получающих в течение нескольких дней после голодания богатую углеводами и бедную жиром диету, наблюдается резкое увеличение количества ацетшт-СоА-карбокеилазы и синтетазы жирных кислот в печени.

Заключение

Жирные кислоты играют важную физиологическую роль и в качестве компонентов фосфолипидов и гликолипидов и в качестве молекул, выполняющих функцию топлива. Они запасаются в жировой ткани в виде триацилглицеролов (нейтрального жира), которые могут быть мобилизованы под действием липаз, находящихся под гормональным контролем. Жирные кислоты активируются, превращаясь в ацил-СоА, переносятся с помощью карнитина через внутреннюю митохондриальную мембрану и расщепляются в митохондриальном матриксе в результате повторяющейся последовательности четырех реакций: 1) окисления, зависимого от FAD, 2) гидратации, 3) окисления, зависимого от NAD+, и 4) тиолиза с участием СоА. FADH2 и NADH, образовавшиеся на окислительных стадиях, передают свои электроны на 02 через дыхательную цепь, тогда как ацетил-СоА, образовавшийся на стадии тиолиза, в норме включается в цикл трикарбоновых кислот, конденсируясь с оксалоацетатом. Если концентрация оксалоацетата недостаточно высока, образование ацетил-СоА сопровождается повышением содержания ацетоацетата и 3-гидроксибутирата, играющих в норме роль топливных молекул. При голодании и при диабете в крови накапливаются большие количества ацетоацетата, 3-гидроксибутирата и ацетона (называемых в совокупности кетоновыми телами). Млекопитающие неспособны превращать жирные кислоты в глюкозу, потому что у них нет такого метаболического пути, который бы обеспечивал образование оксалоацетата, пирувата или других промежуточных продуктов гликолиза из апетил-СоА.

Синтез жирных кислот в цитозоле осуществляется в результате реакций, отличных от реакций р-окисления. Он начинается с карбоксилирования ацет

страница 76
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Бонус за клик по промокоду "Галактика" в КНС - ноутбук в рассрочку онлайн - поставка по всей России.
Безопасность Safety 1st купить
select в пензе купить
Кресло Venus

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.01.2017)