химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

м, чем комплекс, образованный нековалентными связями.

Линен (Lynen) предположил, что удлиняющаяся цепь жирной кислоты переносится от АПБ к конденсирующему ферменту и обратно в каждом цикле элонгации. Первая транслокация освобождает место для транспортируемого малонильного компонента, вторая - происходит на стадии конденсации. Интересно отметить, что аналогичные транслокации имеют место при синтезе белков.

< >

юоо А

Рис 17.13. Электронная микрофотография комплекса синтетазы жирных кислот из дрожжей. (Печатается с любезного разрешения д-ра Felix Wieland и д-ра Elmar A. Siess.)

Гибкость и максимальная длина в 20 А фосфопантетеинильного компонента представляются критическими для функции мультиферментного комплекса, поскольку они обеспечивают тесный контакт удлиняющейся цепи жирной кислоты с активным

Лиазы ферменты, катализирующие расщепление связей С—С, С—О или С—N путем элиминирования. В этих реакциях образуется двойная связь.

центром каждого фермента в комплексе. Для взаимодействия субъединиц фермента с субстратом не требуется их большой структурной перестройки, поскольку сам субстрат на длинном гибком плече может достигнуть каждого активного центра. Напомним, что биотин и липоамид в составе соответствующих мультиферментных комплексов также снабжены длинными гибкими плечами. Организованная структура син-тетаз жирных кислот у дрожжей и высших организмов повышает общую эффективность процесса благодаря прямому переносу промежуточных продуктов от одного активного центра к следующему. Реагирующие соединения не разбавляются в цитозо-ле. Кроме того, им не нужно «находить» друг друга путем случайной диффузии. Еще одним преимуществом такого мультифер-ментного комплекса является то обстоятельство, что ковалентно связанные промежуточные продукты изолированы и защищены от конкурирующих реакций.

17.21. Цитрат переносит ацетильные группы для синтеза жирных кислот из митохондрий в цитозоль

Синтез пальмитата требует наличия 8 молекул ацетил-СоА, 14 NADPH и 7 АТР. Жирные кислоты синтезируются в цигозо-ле, тогда как ацетил-СоА образуется из пирувата в митохондриях. Следовательно, для синтеза жирных кислот необходимо, чтобы ацетил-СоА был перенесен из митохондрий в цитозоль. Однако митохондрии непроницаемы для ацетил-СоА. Напомним, что карнитин переносит только длинноцепочечные жирные кислоты. Обход этого барьера для ацетил-СоА осуществляется при помощи цитрата, переносящего ацетильные группы через внутреннюю митохондриальную мембрану. Цитрат образуется в митохон-дриальном матриксе путем конденсации ацетил-СоА и оксалоацетата. Затем он диффундирует в цитозоль, где расщепляется цитрат-лиазой;

Цитрат + АТР + СоА -»> Ацетил-СоА +

+ ADP + Pj + Оксалоацетат.

17.22. Источники NADPH для синтеза жирных кислот

Оксалоацетат, образованный в результате переноса ацетильной группы в цитозоль, должен быть затем возвращен в митохондрии. Внутренняя митохондриальная мембрана непроницаема для оксалоацетата. Следовательно, необходимы реакции, идущие в обход этого препятствия. Очень важно, что в ходе этих реакций генерируется значительная часть NADPH, необходимого для синтеза жирных кислот. Первая реакция состоит в восстановлении оксалоацетата до малата с участием NADH. Она происходит в цитозоле и катализируется малат-дегидро-геназой.

Оксалоацетат + NADH + + Н+ — Малат + NAD + .

Вторая реакция - окислительное декарбоксилирование малага NADP+ -зависимой ма-лат-дегидрогеназой (декарбоксилирующей ), называемой также «яблочным» ферментом. С этой реакцией мы встречаемся впервые.

Малат + NADP+ -*? Пируват + + С02 + NADPH.

Образовавшийся пируват легко диффундирует в митохондрии, где он карбоксилирует-ся в оксалоацетат под действием пируват-карбоксилазы.

Пируват + С02 + АТР + Н20 -»? -» Оксалоацетат + ADP+ + Pj + 2Н + .

Суммируя эти три реакции, получаем

NADP+ + NADH + АТР + Н20 -+ -н- NADPH + NAD+ + ADP + + Ps + H + .

Таким образом, на каждую молекулу аце-тил-СоА, которая переходит из митохондрий в цитозоль, образуется одна молекула NADPH. Следовательно, при переходе восьми молекул ацетил-СоА в цитозоль в проТаким образом, ацетил-СоА и оксалоацетат переносятся из митохондрий в цитозоль с использованием одной молекулы АТР.

МИТОХОНДРИЯ ЦИТОЗОЛЬ

V^^.—*.Цитрат -- - ? Цитрат яаанаааанвияв

( Оксалоацетат

\

Оксалоацетат

V i

Малат

>

Пируват — — Пируват *^ \^ ^ЩЦЦ

Рис. 17.14. Ацетил-СоА переносится из митохондрий в цитозоль при сопутствующем превращении NADH в NADPH в ходе указанной серии реакций.

цессе синтеза пальмитата образуются восемь NADPH. Еще шесть NADPH, требующиеся для этого процесса, генерируются в пентозофосфатном пути.

17.23. Элонгация и десатурация жирных кислот осуществляются добавочными ферментными системами

Основным продуктом реакции, катализируемой синтетазой жирных кислот, является пальмитат. У эукариот жирные кислоты с более длинной цепью образуются путем реакций элонгации, которые катализируются ферментными системами, связанными с мембранами эндоплазматического

страница 75
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
плитка museum blanco
ремонт холодильника lg ga-b409 svqa
мебель leolux
бритва золингер

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)