химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

Малонил-СоА + + Биотин - фермент.

Связывание субстратов с ферментом и освобождение продуктов происходят со специфической последовательностью (рис. 17.8). Ацетил-СоА - карбоксилаза представляет

АТР НСО. ADP Pi Ацетил-СоА Малонил-СоА

1 1

Последовательность реакций,

катализируемых ацетилСоА - иарбоксилазой. 17. Обмен жирных кислот

Рис. 17.9. Схема, показывающая предполагаемое перемещение биотиновой простетической

группы от места, где она присоединяет карбоксильную группу от HCOj , к месту, где она отдает эту группу ацетил-СоА.

У эукариот ацетил-СоА -карбоксилаза существует в виде лишенного ферментативной активности протомера (450 кДа) или в виде активного нитевидного полимера (рис. 17.10), Их взаимопревращение регулируется аллостерически, как и следовало ожидать, поскольку ацетил-СоА- карбоксилаза катализирует первый решающий этап в синтезе жирных кислот. Ключевым алло-стерическим активатором служит цитрат,

пример механизма реакции по типу «пинг-понга», когда освобождение одного или более продуктов реакции происходит до того, как все субстраты будут связаны.

Ацетил-СоА-карбоксилаза из E.coli была разделена на субъединицы, катализирующие частичные реакции. Биотин ковалентно присоединяется к небольшому белку (22 кДа), называемому карбоксибиотин-переносящий белок. Карбоксилирование био-тинового компонента в образованном комплексе катализируется второй субъединицей - биотин-карбоксилазой. Третьим компонентом системы является транскарбокси-лаза, которая катализирует перенос активированного С02 от карбоксибиотина на ацетил-СоА. Длина и гибкость связи между биотином и переносящим его белком обусловливают возможность перемещения активированной карбоксильной группы от одного активного центра ферментного комплекса к другому (рис. 17.9), как это имеет место в пируват-карбоксилазе (разд. 15.16).

Аденин

Рис. 17.11. Фосфопантетеин ~ реакцион-носпособный фрагмент АБП и СоА.

тидную цепь из 77 остатков можно рассматривать как гигантскую простетическую группу, «макро-СоА».

который сдвигает равновесие в сторону активной волокнистой формы фермента. Оптимальная ориентация биотина по отношению к субстратам достигается в волокнистой форме. В противоположность цитрату пальмитоил-СоА сдвигает равновесие в сторону неактивной протомерной формы. Таким образом, пальмитоил-СоА, конечный продукт, ингибирует первый решающий этап в биосинтезе жирных кислот. Регуляция ацетил-СоА - карбоксилазы у E.coli резко отличается от таковой у эукариот. У бактерий жирные кислоты являются прежде всего предшественниками фосфолипидов, а не резервным топливом, и поэтому контроль их синтеза носит другой характер. Цитрат не оказывает действия на ацетил-СоА -карбок-силазу E.coli. Активность транскарбоксилаз-ного компонента системы регулируется гуа-ниновыми нуклеотидами, которые координируют синтез жирных кислот с ростом и делением бактерий.

17.17. Промежуточные продукты синтеза жирных кислот присоединены к ацилпереносящему белку

П. Рой Вагелос (P. Roy Vagelos) обнаружил, что промежуточные продукты синтеза жирных кислот связаны с ацилпереносящим белком (АПБ), а именно с сульфгидрильным концом фосфопантетеиновой группы (рис. 17.11). При расщеплении жирных кислот этот компонент является частью СоА, тогда как при их синтезе он связан с остатком серина в АПБ. Эту одиночную полипеп17.18. Цикл элонгации в синтезе жирных кислот

Ферментная система, катализирующая синтез насыщенных длинноцепочечных жирных кислот из ацетил-СоА, малонил-СоА и NADPH, называется синтетазой жирных кислот. У высших организмов она присутствует в виде мультиферментного комплекса. В отличие от этого у бактерий ферментные компоненты синтетаз жирных кислот бывают диссоциированы при разрушении клеток. Доступность этих изолированных ферментов облегчила изучение стадий синтеза жирных кислот (табл. 17.3). На самом деле реакции, обеспечивающие синтез жирных кислот у высших организмов, очень сходны с таковыми у бактерий.

Фаза элонгации в синтезе жирных кислот начинается с образования ацетил-АПБ и малонил-АПБ. Эти реакции катализируются ацетил-трансацилазой и малонил-трансацилазой.

Ацетил-СоА + АПБ ?± Ацетил-АПБ + СоА, Малонил-СоА + АПБ ^Малонил-АПБ + + СоА.

Малонил-трансацилаза высокоспецифична, тогда как ацетил-трансацилаза может переносить и ацильные группы, отличные от ацетильного компонента, хотя и со значительно меньшей скоростью. Жирные кислоты с нечетным числом углеродных ато

мов синтезируются, начиная с пропионил-АПБ, который в свою очередь образуется из пропионил-СоА под действием ацетил-трансацетилазы.

Ацетил-АПБ и малонил-АПБ взаимодействуют с образованием ацетоацетил-АПБ. Эта реакция конденсации катализируется ацил-малонил-АПБ-конденсирующим ферментом.

СО,

Ацетил-АПБ + Малонил-АПБ -> -» Ацетоацетил-АПБ + АПБ +

В приведенной реакции конденсации происходит образование четырехуглеродного компонента из двухуглеродного и трехугле-родного компонентов и высвобождается С02. Почему четырехуглеродный компонент образуется н

страница 73
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
компютерные курсы в люберцах стоимость
Стеллаж д/хранения EL-B4P
Unical TERNOX 2S 4500 STD
курсы по созданию причесок для себя

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)